Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

'Документ'
СПИСОК победителей и призёров школьного этапа олимпиады по литературе №№ Фамилия, имя и отчество обучающегося (полностью) ОУ Класс Количество баллов П...полностью>>
'Документ'
Формирования правового государства в современном обществе России. Сущность государства. Судебная реформа в России. Субъекты правоотношений....полностью>>
'Программа'
Чем дышит Вильнюс под Новый год? Нарядный город пестрит огнями гирлянд, пахнет ароматом елок на городских площадях, а в воздухе витает ожидание наступ...полностью>>
'Документ'
(шифр диссертационного совета, наименование организации, на базе которой он создан в соответствии с приказом о создании диссертационного совета, дейст...полностью>>

Главная > Документ

Сохрани ссылку в одной из сетей:
Информация о документе
Дата добавления:
Размер:
Доступные форматы для скачивания:

ЭЛЕКТРОННАЯ ВЕРСИЯ ЛЕКЦИЙ ПО ГОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

    1. Раздражители, их классификация. Понятие о раздражении, раздражимости, биологических реакциях. Возбудимость ткани и ее мера. Законы раздражения возбудимых тканей: силы, времени действия раздражителя, скорости нарастания силы раздражения. Аккомодация ткани: причины и механизм.

Все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свое функциональное состояние. Различают три функциональных состояний ткани: покой, возбуждение и торможение. Состояние покоя – это пассивный процесс, при котором отсутствуют внешне выраженные проявления специфической деятельности. Например, сокращение, секреция и др. Состояние возбуждения и торможения – это активные процессы, при которых в одном случае усиливается специфическая деятельность ткани (возбуждение), а в другом – либо полностью исчезает проявление специфической деятельности, либо уменьшается, хотя на ткань при этом продолжает действовать раздражитель.

На ткани организма постоянно действуют какие-то факторы, которые могут находиться внутри или вне организма, которые называются раздражителями. Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, обладающие запасом энергии и при действии которых на ткань отмечается их биологическая реакция. Различают два вида биологических реакций: специфические и неспецифические. Специфические реакции характерны для какой-то строго определенной ткани. Например, специфическая реакция мышечной ткани – это сокращение, для железистой ткани – это выделение секрета или инкрета (гормона), для нервной ткани – это генерация и передача нервного импульса. Таким образом, специфической деятельностью обладают специализированные ткани. Неспецифические реакции характерны для любой живой ткани. Например, изменение интенсивности обмена веществ, изменение мембранного потенциала покоя, изменение ионного градиента и т.д.

Все многообразие раздражителей можно выделить в отдельные группы. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу:

По своей природе раздражители бывают: 1) химические; 2) физические; 3) механические; 4) термические; 5) биологические.

По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани. По данной классификации различают два вида: 1) адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани. Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.; 2) неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани. Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса.

По силе – различают пять основных раздражителей: 1) подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция; 2) пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани; 3) надпороговые, или субмаксимальные; 4) максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани; 5) сверхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает. Таким образом, для каждой ткани существует один пороговый раздражитель, один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных.

Теперь дадим определение таким понятиям, как раздражение, раздражимость, возбудимость и возбуждение. Раздражение – это любые воздействия на ткань. В ответ на раздражения возникают биологические реакции ткани. Раздражимость – это универсальное свойство живой материи и отражает способность любой живой ткани изменять свою неспецифическую деятельность под влиянием раздражения. Возбудимость – это свойство специализированных тканей и отражает способность ткани реагировать на раздражение изменением своих специфических реакций. Возбудимость ткани определяется его пороговой силой: чем меньше пороговая сила, тем больше возбудимость ткани. Возбуждение – это специфическая реакция ткани.

Законы раздражения возбудимых тканей: 1) закон силы – возбудимость обратно-пропорциональна пороговой силе: чем больше пороговая сила, тем меньше возбудимость. Однако для возникновения возбуждения недостаточно только действия силы раздражения. Необходимо, чтобы это раздражение длилось какое-то время; 2) закон времени действия раздражителя. При действии одной и той же силы на разные ткани потребуется разная длительность раздражения, что зависит от способности данной ткани к проявлению своей специфической деятельности, то есть возбудимости: наименьшее время потребуется для ткани с высокой возбудимостью и наибольшее время - с низкой возбудимостью. Таким образом, возбудимость обратно-пропорциональна времени действия раздражителя: чем меньше время действия раздражителя, тем больше возбудимость.

При взаимоотношении живого объекта со средой практически не проявляются только закон силы или только закон времени. Любое воздействие на биологические системы одновременно обладает двумя неотделимыми друг от друга свойствами – силой и длительностью действия. При этом усиление раздражения приводит к укорочению времени, необходимого для возбуждения, но не беспредельно, то есть для каждой силы раздражения существует свой порог времени (минимальное время). Таким образом сила и длительность раздражения находятся в обратной зависимости, что отражается кривой «силы-времени» (рис.). Из рисунка видно, что с уменьшением силы раздражителя увеличивается время действия раздражителя. При очень короткой длительности раздражения возбуждение не возникает, как бы велика не была сила (восходящая ветвь кривой параллельна ординате). Точно так же при очень маленькой силе раздражения возбуждение не возникает, как бы велика не была длительность раздражения (нисходящая ветвь кривой параллельна абсциссе). Следовательно, возникновение возбуждения в зависимости от силы и длительности раздражения выявляется лишь в определенных пределах: наступает такой момент, когда дальнейшее увеличение времени действия раздражителя не приводит к уменьшению силы. Минимальное время, при котором действие минимальной силы вызывает ответную реакцию ткани, называется полезным временем, так как дальнейшее увеличение времени бесполезно с точки зрения уменьшения силы (при дальнейшем увеличении времени сила раздражителя не уменьшается – остается постоянной). Точка на кривой силы-времени, по которой определяют полезное время, находится на прямой, параллельной оси абсцисс (оси времени), поэтому трудно создать прибор, который зарегистрировал бы эту точку. В связи с этим введено понятие хронаксия. Хронаксия – это минимальное время, в течении которого необходимо действовать силой в две реобазы, чтобы получить ответную реакцию ткани. Для определения хронаксии на кривой силы-времени необходимо вначале определить реобазу (пороговую силу), затем удвоить ее и с этой точки провести прямую параллельную оси абсцисс до пересечения с кривой силы-времени и с этой точки опустить перпендикуляр на ось абсцисс. Точка, по которой определяют хронаксию, всегда находится на выпуклой части кривой силы-времени, поэтому возможно построить прибор, который точно определит эту точку, а, следовательно, точно определить хронаксию – такой прибор называется хронаксиметр. Этот прибор широко используется в клинике нервных болезней для определения хронаксии нервов и мышц, чтобы оценить возбудимость этих тканей и тем самым определить степень поражения этих тканей с одной стороны и с другой стороны – определить эффективность назначенного лечения.

В сложных взаимоотношениях организма со средой ему приходится сталкиваться не только с изменением силы и длительности действия раздражителя, но и с быстротой их изменений. Быстроту изменения силы характеризует скорость нарастания силы раздражения (сила раздражения в единицу времени). Таким образом, возбудимость ткани определяется не только силой и длительностью раздражения, но и скоростью (быстротой) нарастания силы раздражения, что определяется третьим законом - законом скорости нарастания силы раздражения (отношения силы раздражителя ко времени его действия): чем больше скорость нарастания силы раздражения, тем меньше возбудимость. Для каждой ткани существует своя пороговая скорость нарастания силы раздражения. Если мы опустим лапку лягушки в горячую воду ( +50о), то возникает ответная реакция в виде отдергивания лапки. Теперь опустим лапку лягушки в воду с комнатной температурой - никакой реакции не будет. Не вынимая лапки лягушки, медленно будем нагревать воду до +50о – реакции не будет. Таким образом, реакция ткани зависит не только от силы раздражителя, но и от скорости нарастания силы раздражения. Если на ткань действовать силой, скорость нарастания которой ниже пороговой величины, то ткань не реагирует на этот раздражитель. Такое явление получило название аккомодация, то есть приспособление ткани на действие раздражителя. Сущность аккомодации заключается в повышении порога возбудимости, которое возникает при медленно нарастающей силе раздражения.

Таким образом, способность ткани изменять свою специфическую деятельность в ответ на раздражение (возбудимость) находится в обратной зависимости от величины пороговой силы, времени действия раздражителя и быстроты (скорости) нарастания силы раздражения.

Вопросы для повторения:

1. Раздражители по силе бывают: 1) пороговые и максимальные; 2) подпороговые

и химические; 3) субмаксимальные и адекватные; 4) максимальные и сверхмаксимальные.

2. Раздражители по природе бывают: 1) подпороговые и механические; 2) биологические и неадекватные; 3) химические и механические; 4) адекватные и неадекватные.

3. Раздражители по биологическому соответствию бывают: 1) адекватные и пороговые; 2) только неадекватные; 3) биологические; 4) адекватные и неадекватные.

4. Для каждой ткани может быть: 1) много адекватных раздражителей; 2) только один неадекватный раздражитель; 3) один пороговый раздражитель; 4) один адекватный раздражитель.

5. Для каждой ткани может быть: 1) один максимальный раздражитель; 2) много сверхмаксимальных раздражителей; 3) один адекватный раздражитель; 4) много неадекватных раздражителей.

6. Для каждой ткани может быть: 1) много неадекватных раздражителей; 2) много субмаксимальных раздражителей; 3) один пороговый раздражитель; 4) много адекватных раздражителей.

7. Различают следующие функциональные состояния тканей: 1) возбудимость; 2) раздражение; 3) покой и возбуждение; 4) торможение и покой.

8. Различают следующие функциональные состояния тканей: 1) раздражимость; 2) возбуждение; 3) возбудимость; 4) торможение и возбуждение.

9. Различают следующие функциональные состояния тканей: 1) возбудимость и торможение; 2) раздражимость и покой; 3) торможение и покой; 4) покой, торможение и возбуждение.

10. Торможение – это: 1) активное состояние ткани; 2) пассивное состояние ткани; 3) состояние при котором уменьшается специфическая деятельность ткани; 4) активное состояние при котором исчезает специфическая деятельность ткани.

11. Покой – это: 1) пассивное состояние ткани; 2) активное состояние ткани; 3) состояние при котором параметры ткани практически не изменяются; 4) пассивное состояние при котором уменьшается специфическая деятельность ткани.

12. Возбудимость – это: 1) активное состояние ткани; 2) способность ткани реагировать на раздражение изменением специфической деятельности; 3) пассивное состояние ткани; 4) увеличение специфической деятельности ткани.

13. Возбуждение – это: 1) пассивное состояние ткани; 2) активное состояние ткани; 3) уменьшение специфической деятельности ткани; 4) усиление специфической деятельности ткани.

14. Раздражимость – это : 1) пассивное состояние ткани; 2) способность ткани изменять свою специфическую деятельность; 3) изменение неспецифической деятельности ткани; 4) способность к изменению неспецифической деятельности ткани.

15. Мерой возбудимости является: 1) подпороговая сила; 2) неадекватный раздражитель; 3) адекватный раздражитель; 4) пороговая сила.

16. Хронаксия – это: 1) наименьшая сила; 2) наименьшее время; 3) мера возбудимости; 4) удвоенная реобаза.

17. Реобаза – это: 1) адекватный раздражитель; 2) мера возбудимости; 3) наименьшая сила; 4) наименьшее время.

18. Пороговая сила – это: 1) наименьшая сила, вызывающая изменение специфической деятельности ткани; 2) мера возбудимости; 3) наименьшая сила, вызывающая максимальную ответную реакцию ткани; 4) наименьшая сила, вызывающая снижение специфической деятельности ткани.

19. При увеличении хронаксии происходит: 1) уменьшение специфической деятельности ткани; 2) увеличивается возбудимость ткани; 3) уменьшается возбудимость; 4) увеличивается пороговая сила для данной ткани.

20. При увеличении реобазы происходит: 1) уменьшение специфической деятельности ткани; 2) увеличивается возбудимость ткани; 3) уменьшается возбудимость; 4) увеличивается хронаксия для данной ткани.

21. Кривая слы-времени отражает зависимость между: 1) силой раздражения и возбудимостью ткани; 2) силой раздражения и временем его действия; 3) возбудимостью и торможением; 4) возбуждением и торможением.

22. На кривой силы-времени можно определить: 1) пороговую силу; 2) реобазу; 3) хронаксию; 4) возбудимость ткани.

23. Хронаксиметрия необходима для оценки: 1) процесса возбуждения; 2) возбудимости ткани; 3) процесса торможения; 4) величины пороговой силы.

24. При действии на ткань адекватного раздражителя его пороговая сила: 1) меньше, чем у неадекватного; 2) не отличается от неадекватного;3) выше, чем у неадекватного; 4) меньше, чем пороговая сила неадекватного химического раздражителя.

25. При действии порогового раздражителя на ткань возникает:1) локальный ответ, 2) распространяющееся возбуждение;3) нет ответной реакции; 4) аккомодация ткани.

26. При действии подпорогового раздражителя на ткань возникает: 1) локальный ответ; 2) распространяющееся возбуждение; 3) повышение возбудимости; 4) нет ответной реакции.

27. При действии подпорогового раздражителя ответная реакция может быть в период: 1) деполяризации ; 2) реполяризации ; 3) следовой деполяризации ; 4) поляризации.

28. При увеличении возбудимости ткани: 1) уменьшается скорость нарастания силы раздражения; 2) уменьшается максимальное число возбуждений в секунду; 3) увеличивается пороговая сила ; 4) увеличивается хронаксия.

29. При уменьшении возбудимости ткани:1) увеличивается скорость нарастания силы раздражения;2) уменьшается хронаксия;3) уменьшается реобаза; 4) увеличивается максимальное число возбуждений в секунду.

30. Возбудимость ткани:1) прямопропорциональна времени действия раздражителя; 2) обратнопропорциональна скорости нарастания силы раздражения; 3) прямопропорциональна максимальному числу возбуждений в 1 сек; 4) обратнопропорциональна максимальному числу возбуждений в 1сек

31. С увеличением пороговой скорости нарастания силы раздражения:1) увеличивается хронаксия; 2) уменьшается хронаксия; 3) уменьшается пороговая сила; 4) реобаза не меняется.

32. Пороговая сила позволяет оценить всойство ткани:1) возбуждение; 2) торможение; 3) возбудимость; 4) лабильность.

33. Закон, согласно которому при увеличении силы раздражителя увеличивается ответная реакция называется: 1) закон силы; 2) "все или ничего"; 3) катодическая депрессия; 4) электротон

34. Закон, согласно которому на пороговые и сверхпороговые раздражения приходится максимальный ответ называется: 1) закон силы; 2) "все или ничего"; 3) катодическая депрессия; 4) электротон.

35.Аккомодация ткани возникает при действии подпорогового раздражителя, потому что при этом деполяризация мембраны не достигает критического уровня: 1) ВВВ; 2) ВВН; 3) НВВ; 4) ННВ.

36.Аккомодация ткани возникает при действии порогового раздражителя, потому что при этом деполяризация мембраны не достигает критического уровня: 1) ВВВ; 2) ВВН; 3) НВВ; 4) ННВ.

36. Аккомодация ткани возникает при уменьшении скорости нарастания силы раздражения меньше пороговой величины, потому что при этом деполяризация мембраны не достигает критического уровня: 1) ВВВ; 2) ВВН; 3) НВВ; 4) ННВ.

37. Аккомодация ткани возникает при уменьшении скорости нарастания силы раздражения меньше пороговой величины, потому что при этом увеличивается порог деполяризации: 1) ВВН; 2) ВВВ; 3) НВВ; 4) ННВ.

38. Аккомодация ткани возникает при уменьшении скорости нарастания силы раздражения меньше пороговой величины, потому что при этом увеличивается пороговая сила: 1) ВНН; 2) ВВВ; 3) ВВН; 4) ННВ.

39.Аккомодация ткани возникает при уменьшении скорости нарастания силы раздражения меньше пороговой величины, потому что при этом уменьшается порог деполяризации: 1) ВНН; 2) ВВВ; 3) НВВ; 4) ННВ.

40. Аккомодация ткани возникает при увеличении скорости нарастания силы раздражения меньше пороговой величины, потому что при этом увеличивается порог деполяризации: 1) ВВН; 2) ВВВ; 3) ННВ; 4) ВНВ.

41. Аккомодация ткани возникает при увеличении скорости нарастания силы раздражения меньше пороговой величины, потому что при этом уменьшается порог деполяризации: 1) ВНН; 2) ВВВ; 3) ННН; 4) ННВ.

42. Аккомодация ткани возникает при увеличении скорости нарастания силы раздражения меньше пороговой величины, потому что при этом уменьшается пороговая сила: 1) ВВН; 2) ВВВ; 3) НВВ; 4) ННН.

43. При уменьшении силы раздражителя возникает аккомодация, потому что при этом увеличивается порог деполяризации: 1)НВН; 2)ВВН; 3)ННВ; 4)ННН.

44. При действии подпорогового раздражителя на ткань отмечается увеличение порога деполяризации, потому что при этом возникает локальный ответ: 1)ННН; 2)НВВ; 3)НВН; 4)ННВ.

45. При действии подпорогового раздражителя на ткань отмечается уменьшение порога деполяризации, потому что при этом возникает локальный ответ: 1)ННН; 2)НВН; 3)НВВ; 4)ВВВ.

46. При увеличении хронаксии уменьшается возбудимость ткани, потаму что при этом уменьшается порог деполяризации: 1)ВНН; 2)ВВН; 3)ВВВ; 4)ВНВ.

47.При увеличении пороговой силы уменьшается возбудимость ткани, потаму что при этом уменьшается порог деполяризации: 1)ВВН; 2)ВНН; 3)ВВВ; 4)ВНВ.

48. При увеличении реобазы уменьшается возбудимость ткани, потаму что при этом уменьшается порог деполяризации: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

49. При уменьшении хронаксии уменьшается возбудимость ткани, потаму что при этом уменьшается порог деполяризации: 1)НВН; 2)ВВН; 3)ВВВ; 4)ВНВ.

50.При уменьшении пороговой силы уменьшается возбудимость ткани, потаму что при этом уменьшается порог деполяризации: 1)ВВН; 2)НВН; 3)ВВВ; 4)ВНВ.

51. При увеличении реобазы увеличивается возбудимость ткани, потаму что при этом уменьшается порог деполяризации: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНВ; 4)ННВ.

52. При увеличении скорости нарастания силы раздражения увеличивается возбудимость, потаму что при этом уменьшается пороговая сила: 1)ННВ; 2)НВВ; 3)НВН; 4)ННН.

53. При уменьшении скорости нарастания силы раздражения увеличивается возбудимость, потаму что при этом уменьшается пороговая сила: 1)ННВ; 2)ВВВ; 3)НВН; 4)ННН.

54. При уменьшении хронаксии увеличивается пороговая сила, потаму что при этом увеличивается возбудимость ткани: 1)НВН; 2)НВВ; 3)ННН; 4)ВВН.

55. При увеличении хронаксии увеличивается пороговая сила, потаму что при этом увеличивается возбудимость ткани: 1)НВН; 2)ВНВ; 3)ННН; 4)ВВН.

56.При увеличении возбудимости уменьшается скорость нарастания силы раздражения, потаму что при этом увеличивается хронаксия: 1)ВВВ; 2)ВНН; 3)ВВН; 4)ННН.

57.При увеличении возбудимости уменьшается скорость нарастания силы раздражения, потаму что при этом увеличивается реобаза: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ННН.

58.При уменьшении возбудимости уменьшается скорость нарастания силы раздражения, потаму что при этом увеличивается хронаксия: 1)ВВВ; 2)ВНН; 3)ВВН; 4)ННН.

  1. Биопотенциалы, их виды. Мембранный потенциал покоя, его величина, происхождение и способ регистрации. Мембранный потенциал действия, его величина, происхождение, фазы и способы регистрации. Соотношение фаз возбудимости с фазами МПД. Калий-натриевый насос, его роль в возникновении МПП и МПД, механизм работы.

Биопотенциалы – это разность потенциалов между двумя точками живой ткани, отражающая ее биоэлектрическую активность. Можно сказать, что биопотенциалы – это электрический ток в живых системах.

После того, как Грей (1731г) в Англии и Ноле (1746г) во Франции при помощи электроскопа показали наличие электрических зарядов у растений, животных и даже человека, широкое распространение получают идеи о тесной связи электричества и жизненных процессов.

Началом экспериментального изучения истинного «животного электричества», продуцируемого живыми тканями (биопотенциалы), следует считать известные опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791г). Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение при соединении нерва с поверхностью мышц металлическими проводниками (рис.) – это первый опыт Гальвани. Он считал, что открыл «животное электричество». Ему возразил физик Александр Вольт (1792г), который считал, что электричество в данном случае возникает из-за прикосновения разнородных металлов через влажную среду. Это был один из плодотворных споров ученых того времени. В поисках своего доказательства А. Вольт изобрел первый источник постоянного тока – вольтов столбик из разнородных металлических пластинок, разделенных жидкостью. Интересно, что этот столбик в наше время называют гальваническим элементом.

В ответ на возражение Вольта, Гальвани и его племянник Альдини видоизменил свой опыт – второй опыт Гальвани, который производили без участия металлов (рис.). Седалищный нерв лягушки соприкасали к икроножной мышце в двух различных точках. При нанесении раздражения на нерв, происходило сокращение мышцы. Многие идеи электрофизиологии можно найти в разносторонних работах Матеучи (1838г). Он впервые установил электроотрицательность разреза мышцы по отношению к неповрежденной части. Электрический ток, регистрируемый таким способом, называется током повреждения (рис.).

Различают три вида биопотенциала: 1) мембранный потенциал покоя (МПП); 2) мембранный потенциал действия (МПД); 3) потенциал градиента основного обмена (метаболический потенциал).

Потенциал градиента основного обмена («истинный потенциал», метаболический потенциал), который генерируется (образуется) в процессе основного обмена, то есть в состоянии максимально допустимого покоя живой ткани. Считают, что это стойкие, неизменные во времени, разность потенциалов, существующие между противоположными поверхностями отдельных тканевых структур (А.В. Латманизова). При этом участки с более интенсивным обменом электроотрицательны по отношению к участку с менее интенсивным основным обменом. Таким образом потенциал градиента основного обмена можно регистрировать внеклеточным способом, помещая один электрод в зону интенсивного обмена, а другой в зону менее интенсивного обмена.

МПП – это разность потенциалов между наружней и внутренней поверхностью мембраны в состоянии покоя. При этом на наружней поверхности мембраны скапливаются положительные заряды, а на внутренней поверхности – отрицательные заряды. Величина МПП соответствует –70 - -90 мв. Знак минус означает, что в покое на внутренней поверхности мембраны скапливаются отрицательные заряды. Еще в 1838г Маттеучи обнаружил, что мышца на наружней поверхности заряжена положительно, а внутри – отрицательно. Позже это явление было открыто у большинства клеток животных и растений. Такое распределение зарядов для клеточной мембраны характерно, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Мембрана с расположенными отрицательными зарядами на внутренней ее поверхности и положительными на наружней находится в состоянии поляризации. Регистрация МПП осуществляется только внутриклеточным способом. Для этой цели используют микроэлектроды – их диаметр должен соответствовать порам мембраны. До развития микроэлектродной техники МПП измеряли путем повреждения мембраны по методу Матеучи. При этом один электрод устанавливали на поврежденную часть мембраны (внутренняя поверхность), а другой электрод – на неповрежденную часть. Величина этого потенциала (потенциал повреждения) несколько ниже МПП. Использование микроэлектрода связана с тем, что мембрана при этом практически не повреждается при введении электрода во внутрь клетки. МПП нервной и мышечной клетки всегда отрицательны, его величина постоянна для каждого типа клеток. У теплокровных животных он составляет от –50 до –100мВ (в среднем –70-80мВ). Гладкомышечные клетки имеют низкий МПП, порядка –30мВ

МПД – это разность потенциалов между наружней и внутренней поверхностью мембраны при возбуждении. Можно дать другое определение: МПД – это разность между возбужденной и невозбужденной частью мембраны. Таким образом, МПД можно регистрировать двумя способами: 1) внутриклеточным – для этого также используют микроэлектроды; 2) внеклеточным способом. Этот способ возможен благодаря тому, что возбуждение не сразу охватывает всю мембрану клетки, а распространяется волнообразно. При этом на наружной поверхности возбужденной части мембраны скапливаются отрицательные заряды, а на невозбужденной части – положительные. Благодаря внеклеточной регистрации, МПД широко используется в клинике: а) ЭМГ – электромиография, регистрация МПД скелетных мышц, используется для изучения функционального состояния мышц; б) ЭЭГ – электроэнцефалография, регистрация МПД мозга, используется для изучения функционального состояния коры больших полушарий; в) ЭГГ – электрогастрография, регистрация МПД желудка, используется для изучения двигательной функции желудка; г) ЭКГ – электрокардиограмма, регистрация МПД сердечной мышцы, используется для изучения функционального состояния сердечной мышцы. Величина МПД соответствует +110 +120 мв. Знак плюс означает, что при возбуждении внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно.

Механизм возникновения МПП и МПД. В настоящее время наибольшее признание получила ионная теория, объясняющая механизм возникновения МПП и МПД. Во внутриклеточной и внеклеточной среде в водном растворе свободно перемещаются молекулы солей – диссоциирующие на анионы и катионы, которые распределены равномерно. Местом нарушения баланса зарядов, которое лежит в основе МПП, является клеточная мембрана. На внутренней стороне мембраны находится избыток анионов, а количественно равный избыток катионов – на внешней стороне. В настоящее время экспериментально доказано, что большую роль в таком распределении зарядов играют ионы натрия и калия, которые неравномерно распределены во внутриклеточной и внеклеточной среде. В клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, а во внеклеточной среде – 4-5 ммоль/л, то есть концентрация ионов калия во внутриклеточной среде в 30-50 раз больше, чем во внеклеточной среде. Концентрация ионов натрия, наоборот, больше во внеклеточной среде, чем во внутриклеточной (во внеклеточной среде ионов натрия 140 ммоль/л, а во внутриклеточной среде – 14 ммоль/л, то есть во внеклеточной среде ионов натрия в 10 раз больше. Таким образом, с точки зрения распределения ионов внутри и вне клетки, можно сказать, что жизнь – это ионная асимметрия. Следует отметить, что в мембране заложен механизм, который отвечает за поддержание ионной асимметрии – калий-натриевый насос. Большинство анионов составляют крупные ионы белков, поэтому катионы по своим размерам в несколько раз меньше. В механизме возникновения МПП и МПД большую роль играют специальные поры – каналы, просветы которых так узки, что проходить через них способны только относительно мелкие ионы натрия и калия. Причем, в мембране имеются специальные каналы, пропускающие калий (калиевые каналы), или натрий (натриевые каналы). В настоящее время известны вещества, которые избирательно угнетают натриевую систему (тетрадотоксин) и калиевую систему (тетраэтиламоний) за счет блокирования этих каналов. Известно, что в состоянии покоя поры мембраны, пропускающие ионы калия (калиевые каналы), в основном открыты, а поры, пропускающие ионы натрия (натриевые каналы), в основном закрыты. В связи с этим в состоянии покоя проницаемость для ионов калия (пассивный транспорт по градиенту) в несколько раз больше, чем для ионов натрия. При раздражении мембраны ее свойства меняются таким образом, что открываются натриевые каналы, а калиевые закрываются и возрастает проницаемость для ионов натрия.

Механизм возникновения МПП. В состоянии покоя открыты калиевые каналы, поэтому катионы калия выходят из клетки, так как их внутри клетки в 30-50 раз больше. За ионами калия стремятся выходить анионы (глутамат, органические фосфаты), но размер калиевых каналов значительно меньше, чем размер анионов, поэтому анионы скапливаются на внутренней поверхности мембраны и удерживают на наружной поверхности ионы калия. Происходит накопление положительных зарядов (вышедший из клетки ион калия) на внешней поверхности мембраны, а отрицательных зарядов на внутренней поверхности – это и есть поляризация мембраны, определяющая величину МПП. Следует отметить, что в состоянии покоя натриевые каналы в основном закрыты, поэтому они в очень незначительном количестве проникают во внутриклеточную среду. Причем, каждый зашедший натрий захватывает анион с внутренней поверхности мембраны и проходит во внутриклеточную среду. В связи с этим ион калия, находящийся на наружной поверхности мембраны, также, соединяясь с анионом, проходит во внеклеточную среду. Таким образом, каждый зашедший во внутрь клетки ион натрия, уменьшает поляризацию, а, следовательно, уменьшает величину МПП, а каждый, вышедший из клетки ион калия, увеличивает поляризацию и величину МПП. Заход и выход ионов калия и натрия зависит от концентрационного градиента: чем больше концентрационный градиент по иону калия, тем больше ионов калия будет выходить из клетки наружу. Экспериментально было показано, что при измерении МПП in vitro его величина изменялась от изменения концентрации ионов калия во внеклеточном растворе: при снижении концентрации ионов калия (увеличении концентрационного градиента) МПП возрастает, а при повышении (уменьшении концентрационного градиента) – величина МПП падает.



Похожие документы:

  1. Лекции по «Основам информационной безопасности»

    Документ
    Лекции по «Основам информационной безопасности». Лекция 1. В качестве объекта ... . Основные поля сертификата: версия (определяет версию стандарта Х.509, которая ... ограничение доступа), б) аутентификация данных(электронная подпись), в) экспорт данных ...
  2. Лекции по зарубежной литературе

    Реферат
    ... броском на рельсы ). В «Лекциях по зарубежной литературе» мВладимиром Набоковым выделены ... Монтэгу электронное устройство. Теперь Монтэг слышит советы Фабера по радио. ... в салоне разрабатывает версии случившегося. Брайен сообщает по радио, что они ...
  3. Конспект лекций по дисциплине: «компьютерные технологии в науке и производстве в области электронной техники»

    Конспект лекций
    ... » КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ по дисциплине: «КОМПЬЮТЕРНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В НАУКЕ И ПРОИЗВОДСТВЕ В ОБЛАСТИ ЭЛЕКТРОННОЙ ТЕХНИКИ» ... соответствии с требованиями ГОСТ, системы управления версиями и прочее. Лекция №2. Автоматизация инженерных расчетов §1. Математический ...
  4. Опорный конспект лекций по дисциплине Компьютерная техника и программирование для специальности 05070104 Монтаж и эксплуатация электрооборудования предприятий и гражданских сооружений

    Конспект лекций
    ... политехнический техникум» а ОПОРНЫЙ КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ по дисциплине Компьютерная техника и программирование ... а при передаче (например, по электронной почте), нужна меньшая пропускная способность ... Total Commander. - Мощная версия для командной строки. - ...
  5. Рекомендации участникам олимпиады по истории основные подходы к проведению Олимпиады по истории

    Документ
    ... &num=1 – электронная версия «Повести временных лет». /libris/lib_p/index.html - электронная версия курса лекций по русской ... истории С.Ф. Платонова. /libris/lib_s/skr00.html - на сайте размещена электронная версия ...

Другие похожие документы..