Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

'Отчет'
Одним из важнейших условий формирования устойчивых связей между производителями и потребителями в рыночной экономике является успешное функционировани...полностью>>
'Документ'
Запас рыбы в пруду оценен в 1200 тонн. Ежегодный прирост рыбы состав­ляет 15%. Ежегодный план отлова — 300 тонн. Наименьший запас рыбы, ниже которого ...полностью>>
'Документ'
древнекаменный век на территории Казахстана (палеолит) нижний и верхний палеолит, стоянки палеолита на территории Казахстана, орудия труда, появление ...полностью>>
'Документ'
Сколько степеней свободы имеет механическая система, состоящая из одного тела, которое может двигаться по внутренней поверхности полусферы? Какие обоб...полностью>>

Главная > Документ

Сохрани ссылку в одной из сетей:
Информация о документе
Дата добавления:
Размер:
Доступные форматы для скачивания:

1

Смотреть полностью

БИОЛОГИЯ

ПОСОБИЕ ДЛЯ ПОСТУПАЮЩИХ В ВУЗЫ

Под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского

Издательство Московского университета 2002

Москва МИР 2002

УДК 57 ББК 28.0 Б63

Коллектив авторов:

С. А. Баландин, Г. А. Белякова, М. А. Валовая, Л. Л. Великанов,

Г. И. Гончарова, I Н. Н. Гуртовой | , В.. А. Дубынин, Р. А. Зиновкин,

А. А. Каменский, А. И. Ким, М. А. Ланге, Е. Н. Никерясова,

А. Б. Поповкина, А. И. Рубцов, Н. А. Соколова, В. М. Харитонов

Рецензенты:

член-корреспондент РАН Е. А. Криксунов; профессор С. А. Чепурнов

Б63 Биология: Пособие для поступающих в вузы/Под ред. М. В. Гусева, А.А. Каменского. ╫ М.: Изд-во МГУ: Мир, 2002. ╫ 576 с, ил. ISBN 5-211-04515-7 (Иза-во МГУ) ISBN 5-03-003512-5

Пособие написано преподавателями МГУ им. М. В. Ломоносова в соответствии с программой по биологии для выпускников средней школы, которая является основой для проведения вступительных экзаменов в вузы. Материал изложен на современном уровне и доступен для школьников и абитуриентов. Особое внимание обращено на те разделы биологии, которые не всегда точно и полно изложены в соответствующих учебниках и вызывают наибольшие трудности при сдаче экзаменов в МГУ и другие вузы.

Для школьников старших классов, интересующихся биологией, и абитуриентов, поступающих на биологические, медицинские, психологические, экологические, ветеринарные, сельскохозяйственные и другие специальности вузов.

Содержание

ПРЕДИСЛОВИЕ 8

1 РАСТЕНИЯ 9

БОТАНИКА - НАУКА О РАСТЕНИЯХ 9

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 9

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 11

КОРЕНЬ 11

ПОБЕГ 14

ЛИСТ 17

СТЕБЕЛЬ 19

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ 21

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ 22

ЦВЕТОК 22

СОЦВЕТИЕ 24

ПЛОД 25

СЕМЯ 26

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ И НОМЕНКЛАТУРЫ РАСТЕНИЙ 28

ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ 29

ОТДЕЛ ВОДОРОСЛИ 29

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ, ИЛИ МХИ 32

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ, ИЛИ ПЛАУНЫ 34

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ХВОЩИ 36

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, ИЛИ ПАПОРОТНИКИ 36

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ 38

КЛАСС ХВОЙНЫЕ 40

ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ 42

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ 43

Семейство Крестоцветные (Капустные) 43

Семейство Розоцветные, или Розовые 45

Семейство Бобовые, или Мотыльковые 46

Семейство Паслёновые 47

Семейство Сложноцветные (Астровые) 48

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ 50

Семейство Лилейные 50

Семейство Злаки, или Мятликовые 51

2 БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ 54

БАКТЕРИИ 54

ГРИБЫ 56

ЛИШАЙНИКИ 59

3 ЖИВОТНЫЕ 61

ЗООЛОГИЯ - НАУКА О ЖИВОТНЫХ 61

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ 63

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДНОКЛЕТОЧНЫХ 63

ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ 64

ТИП СПОРОВИКИ 66

ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ 67

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 68

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ 68

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 68

КЛАСС ГИДРОЗОИ 69

КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ 70

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ 70

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ 71

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 71

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ 72

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ 72

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (НЕМАТОДЫ) 74

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 74

НЕМАТОДЫ - ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА 75

НЕМАТОДЫ - ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ 75

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЧЕРВЕЙ 76

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ 76

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 76

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ 77

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ 77

ТИП МОЛЛЮСКИ 79

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 79

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ, ИЛИ УЛИТКИ 80

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ 81

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ 82

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 82

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ 85

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ 86

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ 88

НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ 91

Отряд Жесткокрылые 91

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки 91

Отряд Двукрылые 92

Отряд Перепончатокрылые 93

НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ 94

Отряд Прямокрылые 94

ТИП ХОРДОВЫЕ 94

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА 94

ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ 95

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ 96

ПОДТИП ЧЕРЕПНЫЕ, ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ 98

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ 98

НАДКЛАСС РЫБЫ 98

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ 103

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ 108

КЛАСС ПТИЦЫ 112

Класс Млекопитающие 118

4 ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ 127

ОБЩИЙ ОБЗОР ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА 127

ТКАНИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 128

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА 130

СКЕЛЕТ 131

СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ 131

СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ В СКЕЛЕТЕ 132

ОТДЕЛЫ СКЕЛЕТА 132

МЫШЦЫ 134

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ 134

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ 138

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА 138

КРОВЬ 139

СОСТАВ КРОВИ 139

Плазма крови 139

Форменные элементы крови 140

ГРУППЫ КРОВИ 142

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ 143

ЛИМФА 143

ИММУНИТЕТ 144

КРОВООБРАЩЕНИЕ 144

СЕРДЦЕ 144

СТРОЕНИЕ СЕРДЦА 144

ОСОБЕННОСТИ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ. 145

МЕХАНИЗМ СЕРДЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ 145

РАБОТА СЕРДЦА 146

ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММА 146

РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 147

БОЛЬШОЙ И МАЛЫЙ КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ 148

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ 149

ЛИМФООБРАЩЕНИЕ 150

ДЫХАНИЕ 150

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ 150

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ 152

ЖИЗНЕННАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ 152

ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ И ТКАНЯХ 152

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ 153

ПИЩЕВАРЕНИЕ 153

ФУНКЦИИ И СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ 154

Пищеварение в ротовой полости 155

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ 156

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ 156

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ 158

РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 158

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ. ЗНАЧЕНИЕ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА 159

ВЫДЕЛЕНИЕ 161

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ 161

РАБОТА ПОЧЕК 162

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК 163

МОЧЕИСПУСКАНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ 163

КОЖА: СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 164

НЕРВНАЯ СИСТЕМА 165

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 165

НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 166

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ 168

ФУНКЦИИ НЕЙРОГЛИИ 169

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП РАБОТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 170

СПИННОЙ МОЗГ 171

ГОЛОВНОЙ МОЗГ 172

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 179

АНАЛИЗАТОРЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ 180

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР 181

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР 183

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР 185

КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР. ОСЯЗАНИЕ 187

МЫШЕЧНЫЙ АНАЛИЗАТОР 188

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР 189

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР 190

ВНУТРЕННЯЯ РЕЦЕПЦИЯ (ВИСЦЕРОРЕЦЕПЦИЯ) 191

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 192

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ 193

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ 194

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 195

ПАМЯТЬ 196

ЭМОЦИИ 196

БОДРСТВОВАНИЕ И СОН 197

ОСОБЕННОСТИ ВНД ЧЕЛОВЕКА 198

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ 199

ГИПОФИЗ 200

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА 201

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ 201

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА 201

НАДПОЧЕЧНИКИ 202

ЭПИФИЗ 202

ТИМУС 202

ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ 203

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ 203

5 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ 206

ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИДЕЙ В БИОЛОГИИ 206

ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 208

СОЗДАНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Ч.ДАРВИНА 208

ВИД КАК ЭТАП ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 209

ПОПУЛЯЦИИ 210

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ 211

МУТАЦИИ 213

ТРАНСФОРМАЦИЯ И ТРАНСДУКЦИЯ 214

КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 214

МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ 214

ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ МУТИРОВАВШЕГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА У РАЗНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ 215

ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА 216

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ 216

ИЗОЛЯЦИЯ 217

МИГРАЦИИ 217

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР 218

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА 218

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ 219

ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР 219

АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ 220

ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР АДАПТАЦИИ 222

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, ИЛИ ВИДООБРАЗОВАНИЕ 222

6 РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ 224

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА 224

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 225

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧНЫХ РЯДОВ Н.И.ВАВИЛОВА 226

ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ 226

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И РЕГРЕСС В ЭВОЛЮЦИИ 228

СООТНОШЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ В ЭВОЛЮЦИИ 229

ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ 230

СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ 230

ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА КАК ОТРАЖЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ 230

7 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА 232

АНТРОПОГЕНЕЗ 232

РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА 232

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА ОТ ЖИВОТНЫХ 233

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА 236

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ АНТРОПОГЕНЕЗА: СОЦИАЛЬНЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 237

ТРУД И ОБЩЕСТВЕННАЯ ЖИЗНЬ КАК ФАКТОРЫ АНТРОПОГЕНЕЗА 237

ЭВОЛЮЦИЯ ОБЩИХ ПРЕДКОВ ЧЕЛОВЕКА И ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН 239

ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПРЯМОХОДЯЩЕГО ЧЕЛОВЕКА 239

ОСНОВНЫЕ СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА 241

ЭТНИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ (РАСОВЕДЕНИЕ) 248

8 ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ 251

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 251

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 251

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ 253

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ 255

ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ ФАКТОРЫ 255

ПОПУЛЯЦИИ 256

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА 257

БИОГЕОЦЕНОЗ 257

ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ И ПОТОК ЭНЕРГИИ В БИОЦЕНОЗЕ 258

СМЕНА БИОГЕОЦЕНОЗОВ 260

САМОРЕГУЛЯЦИЯ 261

АГРОЦЕНОЗЫ 261

9 ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ 263

БИОСФЕРА И ЕЕ ГРАНИЦЫ 263

КРУГОВОРОТ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В БИОСФЕРЕ 264

В.И.ВЕРНАДСКИЙ О ВОЗНИКНОВЕНИИ БИОСФЕРЫ 265

10 ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ 266

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ 266

ПРОКАРИОТЫ И ЭУКАРИОТЫ 268

СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ 269

ЦИТОПЛАЗМА 269

ОБЩИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН 269

ПЛАЗМАЛЕММА 270

МЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ 271

НЕМЕМБРАННЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНОИДЫ 275

ВКЛЮЧЕНИЯ 278

ЯДРО 278

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ 281

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ КЛЕТОК 282

НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА 282

ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА 284

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ - ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ 296

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН В КЛЕТКЕ И ЕГО СУЩНОСТЬ. ЗНАЧЕНИЕ АТФ В ЭНЕРГЕТИЧЕСКОМ ОБМЕНЕ 296

ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН 303

ФОТОСИНТЕЗ 303

БИОСИНТЕЗ БЕЛКА 307

ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРОЦЕССОВ ПЛАСТИЧЕСКОГО И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА 312

ВИРУСЫ 313

11 РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ 315

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК 315

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ 315

МИТОЗ 316

МЕЙОЗ 318

РАЗМНОЖЕНИЕ И ЕГО ФОРМЫ 320

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 320

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 321

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЖИВОТНЫХ 322

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТОГЕНЕЗ) 322

ПАРТЕНОГЕНЕЗ 325

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ 325

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 326

ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ (ЭМБРИОГЕНЕЗ) 327

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 331

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА 333

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ 334

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ (ИСТОРИЯ ВОПРОСА) 334

СОВРЕМЕННЫЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ 334

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ 336

ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКОЙ ШКАЛЕ 337

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ 337

12 ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ 340

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ГЕНЕТИКИ 340

ФЕНОТИП И ГЕНОТИП 340

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ 341

ЗАКОНЫ Г.МЕНДЕЛЯ. МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ 341

ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ В МОНОГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ 342

ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. ЗАКОН НЕЗАВИСИМОГО НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ 343

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ 344

УСЛОВИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАКОНОВ НАСЛЕДОВАНИЯ. СТАТИСТИЧЕСКИЙ ХАРАКТЕР РАСЩЕПЛЕНИЯ 344

ГЕНЕТИКА ПОЛА. ПРИЗНАКИ, СЦЕПЛЕННЫЕ С ПОЛОМ 345

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И КРОССИНГОВЕР 345

ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ 346

ИЗМЕНЧИВОСТЬ 346

ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ 347

ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ 348

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 350

ОБРАЗЦЫ БИЛЕТОВ К ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ НА БИОЛОГИЧЕСКОМ ФАКУЛЬТЕТЕ МГУ ИМ.М.В.ЛОМОНОСОВА (1999 г.) 351

ОГЛАВЛЕНИЕ 352

ПРЕДИСЛОВИЕ

Знание основных законов Жизни несомненно является важной составной частью общечеловеческой культуры. Знать основы науки о Жизни ╫ биологии ╫ должен любой человек независимо от рода его деятельности.

Азы биологии начинают изучать еще в начальных классах в курсе естествознания, а заканчивают в выпускном классе средней школы. Казалось бы, за 7╫8 лет учебы можно овладеть любой наукой. Однако многие школы, гимназии, лицеи, колледжи не придерживаются программ преподавания биологии, принятых Министерством образования Российской Федерации. В "гуманитарных" и "технических" классах преподавание биологии и количественно, и качественно сведено к минимуму или даже вообще отсутствует в 10╫ 11-х классах. Напротив, в "химико-биологических", "биомедицинских" и других классах учащимся преподают отдельные разделы биологии на уровне специальных лекционных курсов высших учебных заведений, хотя общебиологические знания у этих школьников могут быть на весьма посредственном уровне. Конечно, можно назвать целый ряд школ как в Москве, так и в других регионах страны, где биологию продуманно преподают на очень высоком уровне, и выпускников таких школ можно в прямом смысле опознать по их блестящим ответам на вступительных экзаменах в высшие учебные заведения. Однако таких средних учебных заведений очень немного, а число высших учебных заведений, для поступления в которые необходимо сдавать экзамен по биологии, постоянно возрастает.

Увеличивается число университетов, включающих медицинские и психологические факультеты. Заметно возросло число вузов, в которых обучают биотехнологическим специальностям. Таким образом, с каждым годом все большее число абитуриентов сдает вступительные экзамены по биологии и затем изучает эту науку в процессе обучения в институте.

Данное пособие написано преподавателями и научными сотрудниками различных кафедр биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова, имеющими многолетний опыт преподавания биологических дисциплин и приема экзаменов различного уровня. Пособие написано в соответствии с программой по биологии, рекомендованной Министерством образования РФ, которая является обязательной основой вступительных экзаменов в МГУ и большинство других вузов биологического, медицинского, ветеринарного и сельскохозяйственного профиля. Каждый раздел написан специалистами соответствующей кафедры: разделы о животных написаны зоологами, разделы о растениях ╫ ботаниками и т.д.

В большинстве разделов материал изложен с некоторым "запасом ", т. е. его более чем достаточно для того, чтобы успешно сдать выпускной школьный или вступительный вузовский экзамен по биологии. Вместе с тем, форма изложения вполне доступна для школьника и абитуриента. Особое внимание обращено на освещение тех разделов школьного курса биологии, которые обычно вызывают у школьников и абитуриентов наибольшие затруднения.

Декан биологического

факультета МГУ профессор М.В.Гусев

1 РАСТЕНИЯ

БОТАНИКА - НАУКА О РАСТЕНИЯХ

Растительную форму жизни на всех уровнях ее организации изучает ботаника. Само слово "ботаника" происходит от греческого "ботанэ", что означает "трава", "растение". Ботаника ╫ широкий комплекс биологических дисциплин. Отдельные разделы ботаники изучают различные стороны структуры и функции растений: их внутреннее и внешнее строение, рост и развитие, размножение и расселение, биологические и экологические свойства и т.д.

Все растения нашей планеты образуют сложное природное тело ╫ растительный покров, состоящий из многочисленных популяций видов и разнообразных растительных сообществ, или фитоценозов.

Роль растений в жизни биосферы Земли и человека уникальна. Это единственная группа организмов, способная в процессе фотосинтеза поглощать лучистую энергию Солнца и преобразовывать ее в энергию химических связей. Только растения могут, используя эту энергию, а также воду с растворенными в ней неорганическими веществами и углекислый, газ воздуха, осуществлять первичный синтез органических веществ, выделяя при этом свободный кислород, необходимый для дыхания живым организмам.

Глобальная роль растений состоит в том, что они накапливают в процессе своей жизнедеятельности запасы вещества и энергии, обеспечивающие существование других живых существ. За один год растительный покров Земли производит 4-10^11 т органического вещества. Растительные сообщества, составляющие обычно существенную в энергетическом и материальном отношении часть экосистем, являются для остальных живых организмов также и средой обитания.

Невозможно переоценить роль растений в жизни человечества. С первых этапов становления человека как биологического вида дикорастущие растения служили ему основной пищей, топливом, материалом для изготовления одежды, жилищ и орудий. В процессе как неосознанной, так и направленной селекционной работы человек создал огромный мир культурных растений, занимающих сейчас значительные площади обрабатываемых земель. Это зерновые, овощные и плодово-ягодные культуры, а также технические, лекарственные, масличные, прядильные, красильные и другие полезные растения. Леса ╫ источник древесины, необходимой для строительства, производства мебели, бумаги, лесохимического производства и т.д. Травяные сообщества (луга, степи, высокогорья) служат пастбищами для сельскохозяйственных животных и сенокосными угодьями.

Ботанические знания, дающие основу для понимания закономерностей жизни растительного покрова, особенно актуальны в настоящее время в связи с постоянно усиливающимся воздействием человека на природные экосистемы. Только глубокое изучение растений поможет человеку решить основные проблемы своего существования ╫ проблему рационального, неистощимого использования растительных ресурсов планеты и проблему сохранения биологического разнообразия Земли в полном объеме для будущих поколений.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Целостный организм высших растений состоит из совокупности тесно интегрированных между собой органов. Подцарство высшие растения объединяет отделы, представители которых характеризуются дифференциацией тела на отдельные органы, наличием многоклеточных специализированных органов полового (гаметангии) и бесполого (спорангии) размножения, закономерным чередованием в жизненном цикле полового и бесполого поколений и сменой ядерных фаз. Сюда входят отделы споровых растений ╫ моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, а также отделы голосеменных и покрытосеменных растений. Растения, тело которых не подразделяется на органы, условно принято называть "низшими". Орган ╫ это часть растения, имеющая определенную внешнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) структуру в соответствии с выполняемой ею функцией. Различают вегетативные и репродуктивные (или генеративные) органы растения. Основными вегетативными органами высших растений являются корень и побег (стебель с листьями). Они обеспечивают процессы питания, фотосинтеза, дыхания, проведения воды и растворенных в ней веществ, а также обеспечивают вегетативное размножение. Репродуктивные органы (спороносные колоски, стробилы или шишки, цветки, плоды, семена) выполняют функции, связанные с половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают существование вида в целом, его воспроизводство и расселение. Характеристика этих органов будет дана при знакомстве с отделами высших растений.

Расчленение тела растений на органы, усложнение их строения происходили постепенно, в процессе развития растительного мира. Тело первых наземных растений ╫ риниофитов, или псилофитов, ╫ не было расчленено на корень, стебель и листья, а было представлено системой ветвящихся осевых органов ╫ теломов. По мере выхода растений на сушу и приспособления их к жизни в воздушной и почвенной средах происходило изменение теломов, что привело к формированию органов. (У водорослей, как правило, тело не дифференцировано на органы, а представлено талломом, или слоевищем, весьма разнообразного облика ).

В связи с приспособлением к определенным условиям среды меняются функции основных органов, что приводит к их видоизменениям, или метаморфозам (клубни, луковицы, колючки, почки, цветки и др.). В морфологии растений различают гомологичные и аналогичные органы. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемым функциям. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют одинаковый внешний вид, но различны по происхождению.

Органам высших растений свойствен ориентированный рост (движение), который является реакцией на одностороннее действие внешних факторов (света, силы тяжести, влажности). Рост осевых органов к свету определяется как положительный (побеги) и отрицательный (главный корень) фототропизм. Ориентированный рост осевых органов растения, вызванный односторонним действием силы земного притяжения, определяется как геотропизм. Положительный геотропизм корня вызывает его направленный рост к центру земли, отрицательный геотропизм стебля ╫ рост от центра.

У семенных растений побег и корень имеются в зачаточном виде уже у зародыша, находящегося в зрелом семени. Зародышевый побег состоит из оси, зародышевого стебелька и семядольных листьев, или семядолей. Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется от 1 до 10╫12. На конце оси зародыша находится тонка роста побега. Она образована меристемой и нередко имеет выпуклую поверхность. Это конус нарастания, или апекс. На верхушке побега (апексе) закладываются зачатки листьев в виде бугорков или валиков, следующих за семядолями. Обычно зачатки листьев растут быстрее, чем стебель, при этом молодые листочки прикрывают друг друга и точку роста, образуя почечку зародыша. Часть оси, где находятся основания семядолей, называют семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем, или подсемядольным коленом. Его нижний участок переходит в зародышевый корешок, представленный пока только конусом нарастания.

При прорастании семени постепенно начинают разрастаться все органы зародыша. Из семени первым выходит зародышевый корешок. Он укрепляет молодое растение в почве и начинает поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества, давая начало главному корню. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. У большинства растений главный корень начинает ветвиться; при этом появляются боковые корни второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию корневой системы. На гипокотиле, на старых участках корня, на стебле, а иногда и на листьях довольно рано могут образовываться придаточные корни. Почти одновременно из зародышевой почечки (апекса) развивается побег первого порядка, или главный побег, который также ветвится, образуя новые побеги второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию системы главного побега.

У высших споровых растений (плаунов, хвощей, папоротников) тело {спорофит) развивается из зиготы. Начальные этапы жизни спорофита проходят в тканях заростков (гаметофитов). Из зиготы развивается зародыш, состоящий из зачаточного побега и корневого полюса.

Итак, тело любого высшего растения состоит из побеговой и (кроме моховидных) корневой систем, построенных из повторяющихся элементов структуры ╫ побегов и корней.

Во всех органах высшего растения три системы тканей ╫ покровная, проводящая и основная ╫ непрерывно продолжаются от органа к органу, отражая целостность растительного организма. Первая система образует наружный защитный покров растений; вторая, включающая флоэму и ксилему, погружена в систему основных тканей. Принципиальные различия строения корня, стебля и листа определяются различным распределением этих систем тканей.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

КОРЕНЬ

Функции корня и его частей. Корень ╫ один из вегетативных органов высших растений. Он развивается из зародышевого корешка и выполняет функцию поглощения из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Корень закрепляет и удерживает растение в почве. Кроме того, корни имеют метаболическое значение: в результате первичного синтеза в них образуются аминокислоты, ферменты, витамины, гормоны и другие соединения, которые включаются в процессы биосинтеза, проходящие в стебле и листьях растения. Нередко в корнях откладываются запасные питательные вещества.

Корень ╫ осевой орган, имеющий радиально-симметричное анатомическое строение. Он характеризуется (в отличие от побега) отсутствием листьев, не расчленяется на узлы и междоузлия. Корень неопределенно долго нарастает в длину благодаря деятельности образовательной ткани ╫ верхушечной меристемы. Вся растущая часть корня не превышает 1 см (рис.1.1).

Растущий кончик покрыт корневым чехликом длиной около 1 мм. Корневой чехлик состоит из рыхлых тонкостенных клеток, которые постоянно отслаиваются и заменяются новыми. У растущего корня чехлик обновляется практически каждый день. Отслаивающиеся клетки образуют слизь, облегчающую продвижение кончика корня в почве.

Рис.1.1. Продольный разрез корня. I ╫ зона корневого чехлика; II ╫ зоны деления и роста; III ╫ зона всасывания; IV ╫ зона проведения. I ╫ начало роста бокового корня; 2 ╫ корневые волоски; 3 ╫ эпидермис; 4 ╫ первичная кора; 5 ╫ эндодерма; 6 ╫ перицикл; 7 ╫ центральный цилиндр

Функции корневого чехлика ╓ защита нежных клеток образовательной ткани и обеспечение корням положительного геотропизма, который особенно сильно выражен у главного корня.

К чехлику примыкает зона деления размером около 1 мм, составленная клетками меристемы. В процессе митотических делений меристема образует массу клеток, обеспечивая рост корня и пополняя клетки корневого чехлика.

За зоной деления следует зона растяжения, или зона роста. Здесь увеличивается длина корня в результате линейного роста клеток и приобретения ими формы и размеров, свойственных зрелым клеткам. Протяженность зоны растяжения ╫ несколько миллиметров.

За зоной растяжения располагается зона всасывания, или поглощения, имеющая длину в несколько сантиметров. Именно здесь корни поглощают основную массу воды и растворенных в ней солей. Процессы всасывания осуществляют многочисленные корневые волоски клеток первичной покровной ткани корня ╫ эпиблемы. Поглощение растворов элементов минерального питания осуществляется, по крайней мере частично, путем простой диффузии, т.е. "пассивно". Кроме того, существует и "активный" перенос ионов, направленный против градиента концентрации веществ. Эта зона, как и две предыдущие, по мере роста корня постепенно передвигается, меняя свое место в почве; корневые волоски при этом погибают. Зона всасывания возникает на вновь вырастающем участке корня и питательные вещества поглощаются уже из нового участка почвы. На месте прежней зоны поглощения формируется зона проведения.

Первичное строение корня. Первичное строение корня возникает в результате дифференциации образовательных тканей точки роста. В первичной структуре корня вблизи его кончика различают три слоя: наружный ╫ эпиблему, средний ╫ первичную кору, центральный осевой цилиндр ╫ стелу (рис.1.2).

Рис.1.2. Поперечный разрез через корень лука (первичное строение корня). 1 ╫ поглощающая ткань; 2 ╫ экзодерма; 3 ╫ мезодерма; 4 ╫ эндодерма; 5 ╫ перицикл; 6 ╫ пучки флоэмы; 7 ╫ пучки ксилемы; 8 ╫ паренхима

Эпиблема ╫ однослойная ткань, достигающая полного развития в зоне поглощения, где образует тончайшие многочисленные выросты ╫ корневые волоски. Корневой волосок недолговечен и только в растущем состоянии активно поглощает воду и растворенные в ней вещества. Благодаря волоскам общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в 10╫15 и более раз.

Первичная кора состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток и представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: эндодермой, мезодермой и экзодермой.

Эндодерма (внутренний слой) прилегает непосредственно к центральному цилиндру. Она состоит из одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стенках ╫ пояски Каспари, которые перемежаются тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует поступление веществ из первичной коры в центральный цилиндр и обратно. Кнаружи от эндодермы расположена мезодерма (средний слой). Она состоит из рыхло расположенных клеток с системой развитых межклетников, по которым идет интенсивный водо- и газообмен. В мезодерме синтезируются пластические вещества, накапливаются запасные вещества, располагается микориза.

Экзодерма (внешний слой) первичной коры располагается непосредственно под эпиблемой, а по мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности коры. В этом случае экзодерма может выполнять функцию покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, и содержимое клеток отмирает.

Строение стелы неоднородно. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, получил название перицикла. Клетки его долго сохраняют способность к делению. В этом слое закладываются боковые корешки, поэтому перицикл называют корнеродным слоем. По периферии стелы чередуются участки проводящих тканей ╫ ксилемы и флоэмы: первая осуществляет в растении восходящий ток воды с растворенными в ней элементами минерального питания, вторая ╫ нисходящий ток растворов органических веществ. На поперечном разрезе корня ксилема выглядит как многолучевая звезда, между лучами которой располагаются участки флоэмы. Чередование ксилемы и флоэмы в стеле ╫ характерная особенность корня, резко отличающая его от стебля. В самом центре корня могут проходить тяжи механической ткани ╫ склеренхимы.

Описанное выше первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений, исключая мохообразные, у которых настоящие корни отсутствуют. У плаунов, хвощей, папоротников и представителей класса однодольных отдела цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.

Вторичное строение корня. В корнях голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется лишь до начала его утолщения в результате деятельности вторичных боковых меристем ╫ камбия и феллогена (пробкового камбия). Процесс вторичных изменений начинается с появления под участками первичной флоэмы прослоек камбия из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. В процессе деления камбий откладывает в направлении центра корня элементы вторичной ксилемы (древесины), а к периферии ╫ элементы вторичной флоэмы (луб). Сначала прослойки камбия разобщены, но затем смыкаются и образуют камбиальное кольцо. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют при делении только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Функционирование камбия может продолжаться долго, благодаря чему корни достигают значительной толщины. В центральной части многолетнего корня остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.

В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани ╫ пробки. Первичная кора, изолированная пробковым слоем от внутренних живых тканей, отмирает.

Корневые системы. Совокупность всех корней растения ╫ главного, боковых и придаточных ╫ называется корневой системой. Корневая система бывает стержневой и мочковатой. Стержневая корневая система характеризуется преимущественным развитием главного корня в длину и толщину; он хорошо выделяется размерами среди остальных корней. В стержневой корневой системе помимо главного и боковых корней могут возникать и придаточные корни. Большинство двудольных растений обладает стержневой корневой системой. У всех однодольных растений и у некоторых двудольных, особенно размножающихся вегетативно, главный корень рано отмирает или развивается слабо, а корневая система образуется из придаточных корней, возникающих у основания стебля. Такая корневая система называется мочковатой.

Для развития корневой системы большое значение имеют физические свойства почвы. Они влияют на структуру корневой системы, рост корней, глубину их проникновения и пространственное размещение.

Специализации и метаморфозы корней. Помимо своих основных функций, перечисленных выше, корни могут выполнять и некоторые другие функции, которые сопровождаются видоизменениями корней, или метаморфозами.

В природе широко распространено явление симбиоза корней высших растений с почвенными грибами. Окончания корней, оплетенные с поверхности гифами гриба или содержащие их в коре корня, образуют микоризу (дословно ╫ "грибокорень"). Микориза бывает наружной (эктотрофной), внутренней (эндотрофной) и наружно-внутренней. Наружная микориза заменяет растению корневые волоски, которые обычно при этом не развиваются. Наружная и наружно-внутренняя микориза отмечена у древесных и кустарниковых растений (например, у дуба, клена, березы, орешника и др.). Внутренняя микориза развивается у многих видов травянистых и древесных растений (например, у многих видов злаков, лука, грецкого ореха, винограда и др.). Некоторые виды из семейств вересковых, грушанковых и орхидных не могут существовать без микоризы. Симбиотические отношения между грибом и автотрофным (зеленым) растением выражаются в том, что растения обеспечивают грибной симбионт растворенными углеводами, а он в свою очередь, снабжает зеленое растение важнейшими минеральными веществами, доставляет азотные соединения, быстро ферментирует труднорастворимые запасные питательные вещества, преобразуя их до глюкозы (избыток которой повышает всасывающую деятельность корней).

Помимо микоризы в природе существуют симбиотические отношения корней высших растений с бактериями и актиномицетами. На корнях некоторых видов растений (например, представителей семейства бобовых) образуются выросты, называемые клубеньками, внутри которых содержатся клубеньковые бактерии, обладающие способностью фиксировать атмосферный азот. Клубеньки с азотфиксирующими актиномицетами образуются на корнях ольхи, облепихи, дриады ("куропаточьей травы") и некоторых других видов.

В корнях многих растений могут откладываться запасные питательные вещества (крахмал, инулин, сахар и др.). Такие корни называются запасающими. Видоизмененные утолщенные главные корни, выполняющие функцию запасания, получили название "корнеплодов" (например, у редиса, репы, свеклы, моркови и др.); сильно утолщенные придаточные корни (у георгина, чистяка, любки и др.) называются "корневыми шишками".

Корни некоторых растений обладают способностью сокращаться в продольном направлении. Такие втягивающие, или контрактильные, корни широко распространены у покрытосеменных растений. Они обусловливают плотное прижимание к субстрату листьев розеточных побегов (например, у подорожника, одуванчика и др.), обеспечивают углубление корневищ, клубней и луковиц в верхние почвенные горизонты, определяя, таким образом, оптимальную глубину их залегания в почве. В Арктике и высокогорьях благодаря втягивающим корням цветочные почки и почки возобновления растений переживают в почве неблагоприятный зимний период.

У многих тропических эпифитов (из семейств орхидных, аронниковых и бромелиевых) развиваются воздушные корни. Содержащаяся в них воздухоносная ткань помогает поглощать эпифитам влагу из насыщенного ею воздуха. На заболоченных почвах тропиков у деревьев образуются дыхательные корни (пневматофоры), которые поднимаются вверх над поверхностью почвы и снабжают подземные органы воздухом через систему отверстий. У деревьев, произрастающих по берегам тропических морей в составе мангровых зарослей в приливно-отливной полосе, образуются ходульные корни. Благодаря их сильному развитию деревья сохраняют устойчивость на зыбком грунте и не заливаются солеными водами. Наконец, огромные высокоствольные тропические деревья для увеличения своей устойчивости развивают плоские поддерживающие досковидные корни.

ПОБЕГ

Строение побега. Побег представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками ╫ зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Почки обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. От корня побег отличается тем, что расчленен на междоузлия и узлы с прикрепленными к ним листьями. Междоузлия могут быть хорошо выраженными, и тогда побеги называются удлиненными; побеги со сближенными узлами называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяется также расположением листьев, способом их прикрепления, характером ветвления, типом роста и эколого-биологическими особенностями побега (развитие в воздушной среде, почве, воде). Таким образом, побег как единый орган обладает четко выраженной метамерностью, с элементами (метамерами), повторяющимися вдоль продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящими от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.

Первый, или главный побег (стебель) развивается из зародышевого побега, представленного подсемядольным коленом (гипокотилем), семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры. Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, и на каждом из них также имеются верхушечная и пазушные почки.

Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками. Под ними находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки ╫ будущие боковые побеги. В верхней части зачаточного стебля располагается верхушечная образовательная ткань (верхушечная меристема), которая обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.

Ветвление побега. Боковые ветви побега построены и растут так же, как и главный. Соответственно этому главный побег (стебель) называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,╫ осями второго порядка и т.д. Степенью ветвистости, направлением роста ветвей и их размерами определяется внешний вид растений, их габитус.

Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений. При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным, симподиальным и ложновильчатым. Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая и, таким образом, увеличивая его длину. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (одуванчик, подорожник, некоторые крупки). Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхушечной почки главного побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки; при этом развивающийся побег как бы продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.) Такие побеги называют побегами замещения. Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дерен, конский каштан и др.).

По направлению роста различают прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие (стелющиеся), ползучие, вьющиеся, лазающие побеги. В узлах ползучих и некоторых других типов побегов образуются придаточные корни, с помощью которых они закрепляются в почве.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые. Травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся в земле на видоизмененных побегах ╫ корневищах, клубнях, луковицах.

Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками (в том числе кустарничками и полукустарничками). У деревьев хорошо развиты главный стебель ╫ ствол, достигающий обычно большой высоты, и крона, состоящая чаще всего из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются и достигают значительного развития несколько равнозначных по мощности побегов (лещина, жимолость, бузина и др.). У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, черника, голубика, багульник, клюква и др.). У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет. Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыней, тимьяны, змееголовники и т.д.).

Метаморфозы побега. В зависимости от специфики условий произрастания растений их побеги могут видоизменяться, приобретая приспособительные черты строения ╫ метаморфозы. Существуют различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.

Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, переживанием неблагоприятных для развития растения периодов, особенностями вегетативного размножения и т.д. Запасные вещества откладываются в таких типах подземных побегов, как клубни, луковицы, корневища.

Клубни представляют собой утолщения подземных побегов. Обычно они образуются на концах удлиненных бесцветных подземных побегов ╫ столонов (например, у картофеля, седмичника). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, на котором в пазухах редуцированных листьев сидят группы почек ╫ глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.

Луковица ╫ подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы, часто сухие и кожистые, выполняют защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зеленые листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы и др.) и других групп однодольных растений. Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.

Корневище ╫ подземный побег, внешне нередко напоминающий корень или часть корневой системы. По направлению роста оно может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ и (или) вегетативного размножения. Корневище не несет развитых зеленых листьев, однако, хотя бы в молодой части, имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, живым чешуевидным листьям или по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления и надземные побеги. Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед, постепенно "осваивая" новое пространство, перенося туда почки возобновления; при этом корневище в старой ("задней") части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Корневища обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением, подобно надземным побегам. При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию куртин надземных побегов. Если отдельные части корневища разрушаются, куртины обособляются, что и наблюдается при вегетативном размножении. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном. Образование корневищ свойственно многолетним травянистым растениям (многие представители семейств злаков и осоковых), но иногда встречается у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).

К надземным метаморфозам побега относятся надземные столоны ╫ плети и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку, которая затем укореняется. При этом плети разрушаются, а дочерние особи начинают самостоятельное существование. Функция плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т.е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети ╫ это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Верхушечные почки усов укореняются, после чего усы обычно разрушаются.

К другим метаморфозам надземных побегов относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, боярышник и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний побеги уплощаются, образуя так называемые филлокладии (например, у иглицы) и кладодии (например, у коллеции). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии в отличие от филлокладиев ╫ это уплощенные стебли, обладающие способностью к длительному росту. Побеги, а иногда и листья, могут превращаться в усики, которые в процессе продолжительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.

ЛИСТ

Лист ╫ это боковой орган побега, обычно плоской формы, обладающий ограниченным ростом и выполняющий функции фотосинтеза, дыхания (газообмена) и испарения воды (транспирации). Иногда в листе происходит накопление воды и откладываются запасные питательные вещества. Он может играть опорную и защитную функции, быть органом вегетативного размножения, выполнять роль ловушек для животных у плотоядных растений и др.

Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от верхушки побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере роста они приобретают плоскую форму и дорсивентральное (т.е. с выраженными спинной и брюшной сторонами) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов ╫ стебля и корня.

Верхняя и нижняя стороны листа резко различаются по условиям, в которых они находятся (в особенности в отношении светового режима), а вследствие этого ╫ по анатомическому строению, строению проводящих пучков, опушению и другим признакам, связанным с функциональными различиями сторон. Верхнюю сторону листа называют внутренней (или брюшной), нижнюю ╫ наружной (или спинной).

Листья имеют ограниченный рост, поскольку клетки вставочной меристемы, за счет которой растет лист, быстро теряют способность к делению. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Листья располагаются на стебле в определенном порядке, отражающем симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое. При очередном листорасположении листья размещаются на стебле по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист. Расположение листьев на каждом узле попарно, один против другого, называется супротивным, по три листа и более ╫ мутовчатым. Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Морфология листа. Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в формировании которого может принимать участие и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки ╫ сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично, на большем или меньшем протяжении. У "некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты ╫ прилистники, защищающие его на ранних стадиях развития. Размеры и форма прилистни ков различны. Они могут существовать в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.

Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратно-широкояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания, верхушки и края пластинки. Основание листа может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой. Край листа имеет вырезы разной глубины. Если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его ╫ изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др. Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считают лопастными, если глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,╫ раздельными; если они доходят до средней жилки или основания пластинки ╫ рассеченными.

Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных ╫ долями, у рассеченных ╫ сегментами. Перисторассеченные листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассеченные, с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, ╫ струговидными, перистораздельные, с крупной конечной долей и более мелкими боковыми долями ╫ лировидными.

Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Если лист состоит из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок (называемый черешочком), он считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д.

В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками; совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сеть ╫ сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям ╫ параллельное и дуговидное жилкование, когда жилки примерно одинаковой мощности, выходящие из основания пластинки, сливаются вместе в ее верхушке.

В зависимости от специфики условий произрастания растений их листья могут видоизменяться, приобретая приспособительные, адаптационные черты внешнего и внутреннего строения ╫ метаморфозы. Самые распространенные видоизменения листа ╫ колючки, усики и филлодии, причем это могут быть метаморфозы целого листа или его частей. Филлодии, например, ╫ это метаморфоз листа, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Филлодии ╫ адаптации к недостатку влаги в жарких условиях и встречаются, например, у многих австралийских акаций. Колючки листового происхождения (например, у кактусов) также являются приспособлением к недостатку влаги. Усики (например, у бобовых) помогают лазающим растениям цепляться за различные опоры. Много интересных биологических адаптации развивают листья хищных, или плотоядных, растений.

Анатомия листа. В связи с основными функциями (фотосинтез ╫ см. раздел "Фотосинтез" на с. 482, газообмен, транспирация) в листе хорошо развиты два типа тканей: ассимиляционные, в которых протекают процессы фотосинтеза, и покровные, регулирующие испарение воды и газообмен. В листе есть также ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения воды с растворенными в ней элементами минерального питания и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.

Расположение тканей в листе, степень их развития, особенности клеток сильно варьируют в зависимости от условий обитания растений.

Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой (эпидермисом). Под верхней эпидермой расположен столбчатый (палисадный) мезофилл (паренхима), состоящий из одного или нескольких слоев клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов. Фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под ним расположен губчатый мезофилл (губчатая паренхима), образованный клетками неправильной формы, между которыми существует система крупных межклетников, заполненных воздухом. Межклетники играют важную роль в газообмене и транспирации. В клетках губчатой паренхимы содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки ╫ склереиды. Губчатый мезофилл подстилается нижним эпидермисом с устьицами (рис.1.3). От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен: обмен кислородом, СО2 и другими газами, а также водными парами (транспирация) между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.

Рис.1.3. Устьице и примыкающие к нему клетки в листе чабреца обыкновенного (Thymus serpyllum). А ╫ вид в плане, Б ╫ в разрезе: 1 ╫ передний дворик; 2 ╫ центральная щель устьица; 3 ╫задний дворик; 4 ╫ дыхательная полость; 5 ╫ кутикула

В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, а также склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые (т.е. не способны ко вторичному утолщению ввиду отсутствия камбия), коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к морфологически верхней стороне листа, а флоэма ╫ к нижней.

СТЕБЕЛЬ

Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы. Стебли различаются по направлению роста и способу ветвления (см. с. 14, 15). Обычно они имеют более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывают округлым, угловатым, многогранным, плоским и т.д.

Анатомическое строение стебля обусловлено его главными функциями. Основные функции стебля ╫ обеспечение восходящего от корней к листьям тока воды с растворенными в ней элементами минерального питания и нисходящего тока растворов органических веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях. Для стебля характерны развитие механической и проводящей тканей, а также сложная система меристем ╫ верхушечных, боковых и вставочных,определяющих нарастание стебля в течение длительного времени и возникновение новых тканей и структур.

Стебель возникает из верхушечной (апикальной) меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная. За счет деятельности прокамбия и остальной верхушечной меристемы формируется первичное строение стебля. У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа образуется камбий, за счет деления клеток которого развиваются вторичные проводящие ткани (метафлоэма и метаксилема), объем которых постоянно увеличивается.

Проводящие пучки, состоящие только из первичных тканей и не способные к вторичному утолщению (как у однодольных), называются закрытыми; пучки, обладающие вторичным утолщением за счет деятельности камбия (характерные для двудольных), называются открытыми.

Анатомия стеблей травянистых однодольных растений. Для представителей класса однодольных отдела покрытосеменных растений характерно диффузное и неупорядоченное расположение проводящих пучков в стебле. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные (ксилема обращена к центру стебля, а флоэма ╫ к периферии), реже ╫ концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, состоящая из удлиненных мертвых клеток; у некоторых растений есть колленхима, состоящая из живых изодиаметральных клеток. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет. Этот тип строения стебля можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца. Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой имеют жесткие и плотные стенки; к центру они становятся крупнее, стенки утоньшаются, более развиты межклетники. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. К концу вегетации сердцевина становится белой, рыхлой и мягкой, межклетники заполняются воздухом. В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа. На поперечных срезах пучков (рис.1.4) флоэма имеет вид сеточки, крупные округлые ячеи которой являются полостями (иногда стенками) ситовидных трубок, а мелкие, квадратные или прямоугольные, ╫ полостями сопровождающих клеток. Ксилема представлена 3╫5 сосудами. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются, на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками. Проводящие ткани окружены механической обкладкой из склеренхимы.

Рис.1.4. Закрытый сосудисто-волокнистый пучок на поперечном разрезе стебля кукурузы (Zea mays).

1 ╫ основная паренхима стебля вокруг пучка; 2 ╫ склеренхима; 3 ╫ протофлоэма; 4 ╫ флоэма; 5 ╫ пучковая паренхима; 6╫8 ╫ сосуды ксилемы; 9 ╫ воздушная полость; 10 ╫ ситовидная пластинка

Анатомия стеблей травянистых двудольных растений. Проводящие ткани в стеблях двудольных трав расположены кольцом вокруг сердцевины и на значительном расстоянии от центра побега. Центральный цилиндр имеет упорядоченное пучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые (рис.1.5). Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, а колленхима ╫ в состав первичной коры.

Рис.1.5. Открытый коллатеральный проводящий пучок на поперечном разрезе стебля лютика ползучего (Ranunculus repens. А ╫ ксилема, в ней: 1 ╫ протоксилема; 2 ╫ спиральные сосуды; 3 ╫ пористые сосуды; Б ╫ флоэма, в ней: 6 ╫ ситовидные трубки; 7 ╫ со провождающие клетки; 8 ╫ камбий; 9 ╫ склеренхима

Анатомия многолетних стеблей древесных растений. У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля. Характерные черты стебля ╫ это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани ╫ пробки.

Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы (древесины) и флоэмы (луба) с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Клетки камбия делятся преимущественно в тангентальном направлении, и это определяет их расположение правильными рядами по радиусу. При увеличении объема ксилемы камбий отодвигается к периферии, и длина его окружности увеличивается за счет радиального деления клеток.

При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,╫ вторичную кору с сердцевинными лучами. Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы. По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные сердцевинные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины; вторичные сердцевинные лучи заметно короче: они начинаются в массиве ксилемы и заканчиваются в области флоэмы. Сердцевинные лучи проводят воду с растворенными в ней минеральными соединениями в горизонтальном направлении.

В древесине помимо проводящих элементов есть элементы механические. Эти узкие толстостенные и одревесневшие клетки называются волокнами либриформа. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.

Проводящие элементы ксилемы представлены сосудами (рис.1.6) и трахеидами. У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у лиственных древесных растений ╫ сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большими просветами и тонкими стенками. К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает и в древесине откладываются преимущественно механические элементы и узкие сосуды.

Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей. Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань ╫ это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).

В результате активной деятельности камбия стебель утолщается. Под давлением изнутри эпидерма разрывается и в этих местах под ней формируется пробковый камбий ╫ феллоген. Клетки феллогена делятся и кнаружи откладывают клетки пробки (феллемы), а внутрь ╫ клетки феллодермы. Эти три слоя ╫ феллема, феллоген и феллодерма ╫ образуют вторичную покровную ткань ╫ перидерму.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Вегетативное размножение проявляется в способности растений образовывать новые особи из отдельных вегетативных органов ╫ корней, стеблей, листьев, или их модификаций ╫ усов, корневищ, клубней, луковиц и др., а также их частей. Естественное вегетативное размножение широко распространено в природе у многих дикорастущих растений. Активно размножаются с помощью корневищ многолетние травы, например пырей ползучий, сныть обыкновенная, ландыш майский, мать-и-мачеха; надземными ползучими побегами ╫ усами и плетями ╫ размножаются земляника, некоторые виды лапчаток и камнеломок; многие лилейные (лилии, луки) размножаются луковицами.

Биологическая особенность вегетативного размножения заключается в том, что дочерние особи в основном сохраняют свойства и признаки материнского растения. В сельскохозяйственной практике растения часто размножают вегетативным путем искусственно, в целях сохранения чистоты сорта (картофель, георгин, топинамбур, многие плодовые деревья и кустарники и т.д.). Деревья и кустарники можно размножать отводками. Сущность этого способа заключается в укоренении нижних побегов до отделения их от материнского растения. После образования корней отводки могут расти самостоятельно, развиваясь в нормальное растение (виноград, смородина, крыжовник). Деревья и кустарники можно размножать и с помощью стеблевых или корневых черенков, т.е. частями побега с несколькими междоузлиями (виноград, малина, ивы, розы и т.д.). В практике плодоводства широко применяется размножение прививками, когда часть одного живого растения пересаживается на другое живое растение, на котором оно приживается. Некоторые растения могут размножаться листьями или их частями (бегонии). В цветоводстве для размножения многолетних трав используют так называемое деление куста (у маргариток, флоксов, примул).

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

ЦВЕТОК

Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка.

Существует несколько гипотез происхождения цветка. Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок ╫ это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы ╫ в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе наиболее древние семейства ╫ это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок ╫ это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание; наиболее древними считаются семейства с раздельнополыми невзрачными цветками ╫ ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.

В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветок как видоизмененный укороченный побег, все части которого, кроме цветоложа, имеют листовую природу.

Цветок ╫ это укороченный видоизмененный спороносный побег, развивающийся из почки и специально предназначенный для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов).

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе ╫ расширенная укороченная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника ╫ чашечку. Лепестки образуют внутреннюю часть околоцветника ╫ венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. У некоторых видов растений цветоножка отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме ╫ плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое и т.д.

Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое или циклическое расположение). Иногда расположение бывает смешанным, или гемициклическим: части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики ╫ по спирали.

Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.

Чашечка бывает раздельнолистной или спайнолистной в зависимости от того, являются ли чашелистики свободными или сросшимися. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики имеют различную форму (ланцетовидную, шиловидную, треугольную и т.п.). Если форма и размер чашелистиков цветка неодинаковы, то чашечка называется неправильной, если одинаковые ╫ правильной.

Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Он обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.

Околоцветник, состоящий из выраженных чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый ╫ чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.

Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии (представители семейств гвоздичных, розоцветных); 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии (представители семейств бобовых, губоцветных, орхидных); 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии (представители семейств канновых, банановых).

Андроцей состоит из тычинок, являющихся по своей природе микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и прикрепляющийся к ней посредством связника пыльник. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца {микроспоры или пыльцевые зерна).

Зрелые пыльцевые зерна у разных видов могут быть шаровидной, эллиптической и другого вида формы. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая ╫ интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита, и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративного ядра образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.

Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими свободными (апокарпный гинецей) или сросшимися (ценокарпный гинецей) плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части ╫ завязи, средней цилиндрической части ╫ столбика, верхней расширенной части ╫ рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто-лопастным и т.д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами. В них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).

Наглядную характеристику строения цветка дают формула и диаграмма цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма ╫ посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка). Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается латинской буквой Р, чашечка ╫ К, венчик ╫ С, андроцей (тычинки) ╫ А, гинецей, или плодолистики,╫ G. Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный ╫ стрелкой ?. У каждой буквы внизу справа ставится цифра, обозначающая число членов в данном круге цветка. Если членов много и число их неопределенно, ставят знак бесконечности ?. Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком "+". При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь ╫ чертой над цифрой. Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскости. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две ее клетки-спутницы (синергиды), два полярных ядра, три антиподы (ядра на противоположном яйцеклетке полюсе зародышевого мешка). Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение ╫ процесс, свойственный только цветковым растениям, открытый русским ботаником С.Г.Навашиным в 1898 г. При этом после проникновения двух спермиев мужского гаметофита в зародышевый мешок оплодотворяетя не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром ╫ питательная ткань, или эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию эндосперма, что ускоряет весь процесс формирования семени.

СОЦВЕТИЕ

Цветки могут быть одиночными, завершающими побег, однако чаще они собраны в соцветия. Соцветие ╫ это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).

Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические) и симподиалъные (цимозные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия, и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т.д.

Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть ╫ цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос ╫ сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок ╫ колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка ╫ сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток ╫ сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка ╫

29

цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства сложноцветных); зонтик╫ главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук). К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос ╫ на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть, ╫ на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик ╫ отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток ╫ главная ось представляет собой щиток, а боковые ╫ корзинки (тысячелистник).

К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий ╫ ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий ╫ ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т.д. (представители семейства гвоздичных). Плейохазий ╫ из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).

Биологическое значение соцветий очень велико. Соцветия делают цветки хорошо заметными с большого расстояния, что важно для насекомых-опылителей. Для ветроопыляемых растений соцветия увеличивают вероятность опыления цветков "облачком" летящей пыльцы.

ПЛОД

Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.

Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, ╫ из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.

Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяют на сухие и сочные. Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник и их делят на вскрываю-

30

щиеся и невскрывающиеся. Помимо плодов, вскрывающихся разными способами, имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.). У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.

Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.

СУХИЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: коробочка ╫ одногнёздный или многогнёздный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка ╫ одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб ╫ одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки раскрывается по двум швам ╫ брюшному и спинному (представители семейства мотыльковых); стручок ╫ удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, а между створками имеется продольная перегородка (горчица); стручочек ╫ то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).

СУХИЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ ПЛОДЫ: зерновка ╫ семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка ╫ околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе зонтичных образуются двусемянки; крылатка ╫ семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клён); орех ╫ околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек ╫ маленький орех (конопля); желудь ╫ сходен с орехом, но околоплодник кожистый и нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).

СОЧНЫЕ МНОГОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: ягода ╫ эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко ╫ ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина ╫ ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе, экзокарпий твёрдый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец ╫ плод цитрусовых, экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).

31

СОЧНЫЕ ОДНОСЕМЕННЫЕ ПЛОДЫ: костянка ╫ экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка ╫ группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).

Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.

У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (инжир, ананас).

СЕМЯ

Семена ╫ это специализированные структуры (органы), возникшие в процессе эволюции у семенных растений (отделы голосеменных и покрытосеменных) и выполняющие функции их размножения и расселения. Семена формируются из семяпочек (семязачатков) после оплодотворения и заключены у цветковых растений в односеменные или многосеменные плоды. В типичном случае зрелое семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры.

Семенная кожура обычно многослойна, ее главная функция ╫ защита зародыша от чрезмерного высыхания, механических повреждений и преждевременного прорастания. Иногда ее строение облегчает распространение семян в окружающей среде. В кожуре имеется небольшое отверстие ╫ семявход, способствующий проникновению в семя воды в начале набухания. На кожуре виден также рубчик ╫ след от семяножки, с помощью которой семя прикрепляется к стенкам плода.

Эндосперм ╫ питательная ткань, состоящая из триплоидных клеток и возникающая из центральной клетки зародышевого мешка в процессе двойного оплодотворения. Функция эндосперма ╫ обеспечение питания зародыша на начальных этапах его развития при прорастании семян.

Зародыш ╫ зачаток нового растения, состоит в значительной степени из образовательных тканей. В нем хорошо различимы несколько структур. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком, имеющим наверху точку роста, и семядолями (зачаточными листьями). Нижний конец побега постепенно переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только образовательной тканью, прикрытой корневым чехликом.

У зародыша представителей класса двудольных отдела цветковых растений имеются обычно две семядоли, отходящие от оси

32

побега по бокам. Точка роста побега при этом располагается между ними и является верхушечной. Семядоли двудольных нередко крупные и мясистые (например, у бобовых, тыквенных, сложноцветных) и содержат запасы питательных веществ, а эндосперм при этом почти не заметен. У разных групп цветковых растений соотношение размеров эндосперма и семядолей зародыша сильно варьирует.

У зародыша представителей класса однодольных отдела цветковых растений имеется лишь одна семядоля. Она обычно занимает верхушечное положение, при этом точка роста смещена вбок. У представителей семейства злаков, одного из важнейших в хозяйственном отношении, строение семени весьма своеобразно и отличается от большинства однодольных растений. Зародыш в семени односемянного плода-зерновки прилегает к эндосперму одной стороной, а не окружен им. Вследствие этого семядоля занимает боковое положение и имеет форму плоского щитка, основная функция которого ╫ всасывание питательных веществ из хорошо развитого эндосперма. Верхушечная почечка у злаков довольно хорошо развита и имеет несколько листовых зачатков.

По сравнению с другими органами растений, содержащими 70╫95% воды, семена состоят главным образом из сухого вещества. Воды в них содержится 10╫15%. Сухое вещество семени содержит всего 1,5╫5% зольных (минеральных) веществ, остальная часть приходится на органические вещества. Органические вещества в семени представлены белками, углеводами и жирами. Соотношение этих основных групп органических веществ варьирует у разных таксономических групп растений. Например, семена бобовых растений очень богаты белком (25╫30% от сухой массы семени). В семенах злаков белка значительно меньше (около 10%), зато крахмал составляет более половины их сухой массы. У бобовых и злаков семена обычно содержат ничтожное количество жира, в то же время в семенах конопли и льна доля жира составляет около 30%, а в семенах отдельных сортов подсолнечника ╫ более 50%.

Для прорастания семян требуются определенные условия. Поскольку их ткани сильно обезвожены, необходимо наличие воды. Важен также достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. При дыхании они выделяют не только углекислый газ, но и значительное количество тепла. Это определяет условия хранения семян тонким слоем в сухих, хорошо проветриваемых помещениях: если семена хранятся толстым слоем, они могут перегреться, что приведет к гибели зародышей. Для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Для прорастания семян некоторых видов растений благо-

33

приятна переменная температура (барбарис, сельдерей). Семена многих растений природной флоры умеренных и холодных поясов могут прорастать лишь после воздействия на них низких температур (явление стратификации). Иногда прорастание семян определяется световым режимом. Семена ряда видов могут прорастать только на свету (луговой мятлик, морковь), других ╫ только в темноте (некоторые виды колокольчиков и вероник). Семена многих видов безразличны к свету.

Прорастанию семени предшествует его набухание ╫ необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества виды и обводнением тканей семени. При этом обычно разрывается семенная кожура. Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ. Рост и развитие зародыша, превращение его в проросток (молодое растение с первыми зелеными листьями), происходит за счет деления и роста его клеток.- Для роста, особенно на самых первых этапах развития, зародыш использует питательные вещества, запасенные в семенах, т.е. ведет гетеротрофный образ жизни. Запасные вещества в виде Сахаров он получает из семядолей или эндосперма в результате гидролиза крахмала.

Время посева семян различных растений определяется их отношением к вышеперечисленным экологическим факторам (в особенности ╫ влажностью почвы и ее температурой). Для культивируемых растений благоприятные условия для прорастания создаются человеком в результате разрыхления и увлажнения почвы. Глубина заделки семян сельскохозяйственных культур зависит от многих факторов: размера семян, физических свойств почвы (обусловливающих водный, воздушный и тепловой режимы), а также от биологических особенностей видов (одним видам свойственно надземное прорастание, когда семядоли проростков выносятся на свет, другим ╫ подземное прорастание, когда семядоли остаются в верхнем горизонте почвы).

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ И НОМЕНКЛАТУРЫ РАСТЕНИЙ

Основные понятия о систематических (таксономических) категориях. Систематика изучает биологическое разнообразие организмов (см. также раздел V, с. 322). Основная цель любого систематического исследования ╫ классификация существующего (и существовавшего ранее) многообразия видов. При процедуре классификации на основе сопоставления и анализа анатомо-морфологических и эколого-биологических признаков и свойств организмов устанавливаются родственные и эволюционные отношения

34

между группами организмов ╫ таксонами (т.е. соподчинение систематических категорий).

Высшая таксономическая категория в систематике ╫ "царство". Современные систематики выделяют от трех до девяти царств органического мира (см. также с. 359). Наиболее широко известны системы американского биолога Р.Х.Уиттекера (обосновавшего выделение пяти царств живой природы) и одного из крупнейших отечественных ботаников, академика А.Л.Тахтаджяна, выделившего четыре царства органического мира: Прокариоты (см. разделы II, X), Грибы (см. раздел II), Растения, Животные (см. раздел III).

Согласно представлениям А.Л.Тахтаджяна к царству Растения относятся фотосинтезирующие эукариотические (характеристика эукариотов см. в разделе X, с. 420) организмы. По мнению других специалистов-систематиков, это царство должно включать только высшие растения.

Основная таксономическая категория, используемая в биологической систематике, ╫ вид. Специфика каждого вида выражена морфологически (фенетически) и служит отражением его генетических особенностей. Близкие виды образуют роды, близкие роды ╫ семейства, семейства ╫ порядки (отряды ╫ в зоологии), порядки (отряды) ╫ классы, классы ╫ отделы (типы ╫ в зоологии) и, наконец, отделы (типы) образуют царства органического мира. Каждое растение, таким образом, принадлежит к ряду последовательно соподчиненных таксонов. Это иерархическая система классификации. Любое научное название вида (в том числе и вида растений) состоит из двух латинских слов (является бинарным). В него входят название рода и видовой эпитет, например Паслён черный (Solanum nigrum). Каждый род (в том числе род Паслён) содержит в своем составе определенное количество видов, отличающихся друг от друга своей морфологией, биохимией, экологией, ролью в растительном покрове и другими свойствами. Основателем бинарной номенклатуры является выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707╫1778), который в 1753 г. опубликовал свой труд "Species plantarum" ("Виды растений") (см. раздел V).

Значение международных названий растений. Бинарные латинские названия растений приняты научным сообществом, понятны специалистам разных стран и закреплены в Международных номенклатурных кодексах, регулирующих и определяющих таксономические правила. В научных публикациях следует пользоваться международной номенклатурой, а не местными названиями растений.

Положение вышеназванного вида (Паслён черный) в современной классификационной системе таково:

35

╒ Царство Plantae ╫ Растения.

╒ Отдел Angiospermae, или Magnoliophyta, ╫ Покрытосеменные, или Цветковые растения.

╒ Класс Dicotyledones ╫ Двудольные.

╒ Порядок Scrophulariales ╫ Норичникоцветные.

╒ Семейство Solanaceae ╫ Паслёновые.

╒ Род Solanum ╫ Паслён.

╒ Вид Solanum nigrum ╫ Паслён черный. Видовое название необходимо

сопровождать фамилией автора, который впервые дал научное описание вида и ввел его название в научный обиход: Solanum nigrum L. (L. ╫

аббревиатура фамилии Линнея ╫ Linnaeus).

Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, существуют правила образования названий для таксонов различного ранга, что позволяет сразу различать их уровень. Так, многочисленные названия отделов имеют окончания -phyta. Например, отдел Цветковые растения называется Magnoliophyta, отдел Зеленые водоросли ╫ Chlorophyta и пр. Название порядков имеет окончание -ales. Например, порядок Лютикоцветные ╫ Ranales, порядок Злакоцветные ╫ Poales и т.д., Название семейств имеет окончание -сеае. Например, семейство Розоцветные ╫ Rosaceae, семейство Бобовые ╫ Fabaceae и т.д.

ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

ОТДЕЛ ВОДОРОСЛИ

Понятие "водоросли" объединяет достаточно большую группу в основном водных одноклеточных и многоклеточных организмов, весьма разнородных как по строению, так и по происхождению, которые возникли и эволюционировали независимо друг от друга.

В связи с этим в современной альгологии (науке о водорослях) это понятие имеет только биологический смысл и утратило свое значение как таксономическая категория (отдел, класс). Многие специалисты определяют водоросли как неоднородную группу преимущественно водных организмов с оксигенным фотосинтезом, тело которых не дифференцировано на многоклеточные органы, а представлено талломом или слоевищем, и у которых одноклеточные половые органы. Под это определение подходят как прокариотные, так и эукариотные организмы, и. следовательно, положение водорослей в системе органического мира не может быть однозначным. Если принять предыдущее определение, то их следует размещать в нескольких царствах живой природы: прокариотные формы (синезеленые водоросли, или цианобактерии, и прохлорофитовые) ╫ в царстве Бактерии, эукариотные формы ╫ в царстве Протесты и царстве Растения.

36

Водоросли встречаются в водоемах любого типа и практически во всех пригодных для жизни местообитаниях на суше ╫ в почве и на ее поверхности, на камнях и скалах, стволах деревьев. Так, например, на коре деревьев бурый налет образует трентеполия, в почве преобладают желтозеленые, зеленые, диатомовые, синезеленые водоросли. Насчитывается около 35╫40 тысяч видов водорослей. Большинство водорослей пресных вод имеют микроскопические размеры, самые крупные пресноводные водоросли ╫ харовые ╫ могут достигать 2 м в длину. Однако водоросли-гиганты встречаются в морях и океанах, например бурая водоросль макроцистис достигает в длину до 60 м. В водной среде водоросли занимают разнообразные ниши. Например, микроскопические водоросли (от нескольких тысячных долей миллиметра до нескольких миллиметров) свободно плавают в толще воды. В 1 см3 воды содержится до 40 000 000 клеток. Чтобы не опускаться на дно, одни водоросли накапливают жировые капли, на клеточных стенках других могут развиваться различные выросты, увеличивающие трение, третьи имеют жгутики и могут активно перемещаться в толще воды. Существуют также водоросли, прикрепленные к грунту на дне водоемов или к различным предметам.

Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные представители. У многих эукариотных водорослей клетка имеет особенности, свойственные растительной клетке: наличие клеточной стенки, вакуоли с клеточным соком и хлоропластов, называемых хроматофорами, в которых осуществляется фотосинтез. Хроматофоры несут пигментные системы, включающие хлорофиллы (хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих водорослей и высших растений), каротиноиды и фикобилины. Комбинации этих пигментов обусловливают окраску талломов водорослей: например, у красных водорослей красный цвет обусловлен тем, что зеленый хлорофилл маскируется красными и синими фикобилинами. Часть водорослей, относящихся к разным отделам, утратила фотосинтезирующие пигменты и полностью перешла к гетеротрофному способу питания.

Размножение водорослей. Формы размножения водорослей разнообразны. Вегетативное размножение происходит делением клетки пополам (например, у эвглены зеленой), участками колоний (например, у колониальных диатомовых) и нитей (например, у спирогиры), специализированными структурами (например, клубеньками у хары). Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами (улотрикс, хламидомонада) и неподвижными апланоспорами (хлорелла). Споры бесполого размножения формируются в специальных клетках ╫ спорангиях, а особь, на которой формируются спорангии, называется спорофитом. У водорослей существует половое размножение. Клетки, в которых формируются половые клетки ╫ гаметы, называются гаметангиями, а особь,

37

на которой они образуются, ╫ гаметофитом. При половом размножении в результате парного слияния гамет образуется зигота, дающая начало новым особям. Основные типы полового процесса у водорослей следующие: изогамия ╫ слияние одинаковых по размеру и форме подвижных гамет (улотрикс); гетерогамия ╫ слияние подвижных гамет одинаковой формы, но разного размера (некоторые виды хламидомонады); оогамия ╫ слияние крупной неподвижной женской гаметы (яйцеклетки) с мелким подвижным сперматозоидом (морская капуста). У водорослей встречается также половое размножение без образования гамет ╫ конъюгация, когда сливаются протопласты двух гаплоидных вегетативных клеток с образованием диплоидной зиготы (спирогира). Перечисленные способы размножения по-разному представлены у разных групп водорослей. Например, широко известная одноклеточная неподвижная водоросль хлорелла размножается только бесполым путем, а морская водоросль ацетабулярия ╫ только половым; в жизненном цикле ламинарии (морской капусты) представлено как бесполое, так и половое размножение, а эвглена зеленая размножается лишь вегетативно.

Одноклеточные водоросли. Хламидомонада ╫ одноклеточная подвижная зеленая водоросль овальной (или каплевидной) формы, обитающая в лужах и других мелких пресных водоемах. Передвижение осуществляется с помощью двух одинаковых жгутиков на переднем конце клетки. Цитоплазма отграничена от внешней среды клеточной стенкой, состоящей из пектиновых веществ. Цитоплазма содержит ядро и сократительные вакуоли. Вакуоль с клеточным соком отсутствует. Большую часть клетки занимает хроматофор в форме чаши. В нем идет процесс фотосинтеза и откладывается в качестве запасного вещества крахмал. В водоемах, богатых органикой, хламидомонада может поглощать и готовые органические вещества (на этом основано ее применение в очистке сточных вод). В передней части хроматофора расположен красный глазок, который принимает участие в фоторецепции. Хламидомонада размножается бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетке образуются 4╫8 двужгутиковых зооспор, каждая из которых после выхода дорастает до взрослой особи. При половом размножении под оболочкой материнской клетки формируются гаметы. В результате попарного слияния гамет образуется зигота. Она покрывается оболочкой и зимует. Весной ее ядро редукционно делится, и в результате формируются 4 молодые гаплоидные хламидомонады.

Среди одноклеточных неподвижных зеленых водорослей хорошо известна хлорелла. Она встречается в пресных и соленых водах, а также в почве. Хлорелла имеет шаровидную форму. Под плотной целлюлозной оболочкой находятся цитоплазма, ядро и крупный зеленый хроматофор. Хлорелла размножается только бесполым

38

путем, с помощью неподвижных апланоспор. Для нее характерны высокая скорость размножения и эффективный фотосинтез. Это сделало хлореллу одним из наиболее удобных объектов культивирования. Благодаря ей удалось раскрыть многие тайны фотосинтеза.

Нитчатые водоросли. К ним относятся, в частности, улотрикс и спирогира. Улотрикс обитает в морских и пресных водах, где он образует зеленый налет на подводных предметах. Улотрикс имеет вид неветвящихся нитей, которые состоят из коротких клеток. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в цитоплазме расположены ядро и хроматофор в виде пояска. Размножается улотрикс вегетативным, бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетках формируются четырехжгутиковые зооспоры, которые после выхода в воду плавают, затем прикрепляются к подводным предметам, начинают делиться и формируют новые нити. При половом размножении в клетках формируются двужгутиковые гаметы. Выйдя из материнской клетки, они сливаются в воде, образуя четырехжгутиковую зиготу, которая после периода плавания оседает и одевается оболочкой. Период покоя заканчивается формированием 4 гаплоидных зооспор, которые после выхода в воду прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити.

Спирогира распространена в пресных водах, где она образует скопления зеленой тины. Нити спирогиры неветвящиеся, состоят из крупных цилиндрических клеток, покрытых целлюлозной оболочкой и слизью. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком, в которой на цитоплазматических нитях подвешено ядро. Хроматофор имеет вид спирально закрученной ленты. В одной клетке могут быть несколько хроматофоров. Размножение у спирогиры вегетативное и половое. Половой процесс ╫ конъюгация, при котором сливается содержимое вегетативных клеток двух рядом расположенных нитей. Образующаяся диплоидная зигота одевается оболочками и в таком виде зимует. Весной ядро редукционно делится, три ядра отмирают и вырастает только одна новая гаплоидная нить.

Морские водоросли. Среди морских водорослей встречаются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Многоклеточные представители ╫ это в основном бурые, красные и зеленые водоросли. Бурые водоросли ╫ только многоклеточные, преимущественно макроскопические, имеют желто-бурую окраску благодаря большому количеству желтых и бурых пигментов. Бурые водоросли встречаются до глубины 40╫100 (200) м, но наиболее густые заросли образуются до глубины 15 м. Одна из самых известных бурых водорослей ╫ ламинария, или морская капуста, широко распространена в северном полушарии. Ее таллом может достигать в длину 20 м. Ламинария содержит большие количества

39

аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и витаминов, превосходя по этим показателям многие овощи и кормовые травы (на этом основано ее значение в питании людей).

Красные водоросли, ИЛИ багрянки, в подавляющем большинстве обитают в морях. Свое название они получили из-за окраски таллома: в зависимости от соотношения пигментов окраска таллома меняется от темно-малинового, розового до голубовато-зеленого или желтого цвета. Наличие фикоэритрина (красного пигмента) делает возможным обитание красных водорослей на больших глубинах (это самые глубоководные водоросли), так как он поглощает зеленые лучи солнечного света, проходящие через толщу воды. Большинство красных водорослей имеют многоклеточные слоевища в виде красивых, сложно рассеченных пластинок, но некоторые представители могут состоять из единственной клетки или формировать колонии. В состав клеточной стенки красных водорослей, помимо целлюлозы, входят агар и каррагинан. Клеточная стенка может обызвествляться, и тогда эти водоросли напоминают кораллы. Багрянки играют заметную роль в жизни моря, часто определяя характер растительности и доминируя в различных сообществах. Они служат пищей для морских животных, участвуют в процессах естественного самоочищения вод, многие из них съедобны (например, порфира).

Среди зеленых макроскопических морских водорослей наиболее известны водоросли из рода Улъва (морской салат). Слоевище ульвы имеет вид пластинки, которая может достигать 1,5 м в длину. Население многих приморских стран употребляет эти водоросли в пищу.

Значение водорослей. Водоросли в водоемах играют роль продуцентов, так как они способны синтезировать органические вещества из неорганических. В процессе фотосинтеза они также выделяют большое количество кислорода. Заросли водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

При наступлении благоприятных внешних условий масса некоторых водорослей развивается настолько сильно, что вызывает изменения окраски воды. Это явление называется "цветением воды", и упоминание о нем можно встретить еще в сообщениях Плиния в 77 г. нашей эры. Зеленое цветение воды в канавах, лужах и ямах чаще всего вызывается или эвгленовыми, или зелеными водорослями. Водоросли могут вызывать цветение и морской воды. Например, в последние годы большой урон наносят "красные приливы" ╫ "цветение морей", вызванное увеличением массы ряда микроскопических одноклеточных водорослей (динофлагеллят). Размножившиеся водоросли выделяют вещества, токсичные для животных и человека.

40

Водоросли встречаются не только в воде. Наземные представители являются "пионерами" растительности на скалах, песке и в других бесплодных местах. Они участвуют в формировании структуры и плодородия почв. Органические вещества, выделяемые водорослями, как и сами талломы, служат пищей многим почвенным организмам: бактериям, грибам, беспозвоночным животным. Водоросли принимают участие также в образовании осадочных пород.

Водоросли вступают в определенные отношения с другими организмами, например являются внутриклеточными симбионтами некоторых беспозвоночных, с грибами они входят в состав лишайников. Некоторые голожаберные моллюски приобретают своих водорослей-симбионтов за счет поедания кишечнополостных с симбионтами: поглощенные клетки водорослей включаются в их ткани. В роли симбионтов могут выступать и хлоропласты водорослей. Например, мешкоязычные моллюски, питающиеся за счет всасывания содержимого зеленой водоросли кодиума, накапливают в своих клетках хлоропласты водоросли, в которых продолжается интенсивный фотосинтез. Встречаются и водоросли паразиты, в разной степени зависящие в своем питании от хозяина. Водоросли могут паразитировать на других водорослях, на высших растениях, на беспозвоночных животных.

Ряд морских водорослей (около 160 видов) широко употребляются в пищу (виды родов порфира, ламинария, ундария, ульва). Ряд видов (порфира, ламинария и др.) успешно культивируют. Ламинария, которую используют в питании людей, на корм скоту, применяют в медицине, культивируется в России и странах Юго-Восточной Азии. В Японии с конца XVII в. культивируют порфиру, и на сегодняшний день ╫ это наиболее популярная водоросль для массового культивирования в водорослевых хозяйствах Японии и Южной Кореи. С одного гектара водной поверхности удается получать от 25 до 100 т массы в год. Во всем мире красные водоросли используют для получения агара, который обладает желирующими свойствами. Он идет на изготовление желе, пастилы, суфле, многих конфет и других продуктов. Агар используют в микробиологии для изготовления питательных сред. Ежегодно в мире производят 10 000 т агара.

Бурые водоросли ╫ единственный источник получения альгинатов. Эти соединения альгиновой кислоты повышают качество пищевых продуктов, стабилизируют разнообразные растворы и суспензии. Преимущественно бурые водоросли (ламинарии, фукусы, аскофиллум) идут на корм скоту. Из водорослей получают также удобрения.

Некоторые водоросли применяются в медицине при лечении Ряда заболеваний. Например, в народной медицине водоросли используют как глистогонные средства, при лечении кашля, ран, подагры, зоба (некоторые водоросли содержат в своих талломах

41

большое количество йода) и др. Из красных водорослей получены противовирусные соединения, которые блокируют прикрепление вирусов к клеточной мембране. В последние годы препараты из бурых водорослей применяют для выведения радионуклидов.

Водоросли используют в качестве индикаторных организмов при определении состояния водоемов; их применяют и в процессе очистки сточных вод (хламидомонада).

Водоросли служат хорошими модельными объектами для научных исследований. Хлореллу можно назвать "ветераном" космической биологии: на космических кораблях с ней проводили опыты по использованию для регенерации воздуха и утилизации органики в замкнутых системах жизнеобеспечения. Ацетабулярия, например, используется при изучении взаимоотношений между ядром и цитоплазмой в живой клетке, так как для этой одноклеточной и на большей части жизненного цикла одноядерной водоросли характерны быстрая регенерация и исключительная живучесть ее гигантского ядра. Прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований ╫ харовые водоросли, на крупных клетках междоузлий которых изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ, ИЛИ МХИ

Моховидные ╫ вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Отдел включает около 25 000 видов, известен с карбона и происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Размеры растений колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле развита ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.

В отличие от всех других отделов высших растений вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом (половым поколением), который доминирует в их жизненном цикле; спорофит (бесполое поколение) занимает у мхов подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются многоклеточные специализированные органы полового размножения ╫ мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в воде, проникают к яйцеклетке, находя-

42

щейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т.е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В спорангии ╫ многоклеточном специализированном органе бесполого размножения, расположенном внутри коробочки, в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры.

При прорастании споры возникает протонема ╫ тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На ней образуются многочисленные почки, дающие начало облиственным побегам гаметофита или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и развитие их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые, Печеночники и Листостебельные мхи.

В классе Антоцеротовые насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно-теплых областях Земного шара. В нашей стране встречается только род антоцерос, включающий 3╫4 вида. Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1╫3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печеночники насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печеночники широко распространены, но в целом роль их в растительном покрове значительно меньше по сравнению с зелеными и сфагновыми мхами (см. ниже). В отличие от других моховидных у большинства печеночников протонема развита слабо и недолговечна. Гаметофит имеет форму или слоевища, или листостебельного растения. Строение гаметофита у печеночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит однотипен. Один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников, растущий на болотах и в лесах на месте пожарищ, ╫ маршанция обыкновенная. Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Растение двудомное. На одних особях образуются архегонии, на других ╫ антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство видов имеют лежачие дорсовентральные побеги. Форма листьев и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки ╫ от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4 створками.

43

К классу Листостебельные мхи относятся 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые мхи.

Подкласс Сфагновые мхи представлен одним семейством ╫ сфагновые с единственным родом сфагнум. В нашей стране встречается 42 вида этого подкласса. Сфагновые мхи широко распространены преимущественно в умеренных и холодных областях Северного полушария, где они образуют сплошной покров на болотах и во влажных лесах. Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку. Листья однослойные, имеют клетки двух типов ╫ хлорофиллоносные и водоносные {гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки, содержащие хлоропласты, узкие имеют червеобразную форму. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро поглощать и долго удерживать большое количество воды (почти в 40 раз больше своего сухого веса). В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые, мхи представлен у нас в стране примерно 2 тысячами видов. Зеленые мхи ╫ это чаще всего многолетние, преимущественно зеленые растения высотой от 1 мм до 50 см. Они широко распространены и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах и тундрах. Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

Важнейшие признаки растений этого подкласса отражает, например, мох Кукушкин лен обыкновенный, широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30╫40 см и густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы. Кукушкин лен ╫ растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других ╫ антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают стебли с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные пустыни, местообитания с подвижным субстратом (перевеваемые пески, осыпи, галечники). Неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Широко представлены мхи в растительном покрове тундр и высокогорий;

44

тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют "царством мхов и лишайников".

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обусловливает слабое разложение моховой дернины снизу, приводящее к образованию торфа. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Они являются торфообразователями, участвуя в формировании мощного мохового покрова на верховых болотах. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнь некоторых видов сосудистых растений: произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ, ИЛИ ПЛАУНЫ

Плауновидные ╫ одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные формы, но они вымерли, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь относительно многочисленные виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных ╫ многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У первых споры морфологически не различаются; прорастая, они образуют обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные ╫ женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях ╫ яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из первого рассмотрим порядок Плауновые, а из второго ╫ порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

45

Порядок Плауновые характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Плауновые, основным родом которого является род Плаун, насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов. Многие плауны ╫ небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна ╫ Плаун булавовидный. Этот вид широко распространен в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун ╫ вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1╫3 м. На нем образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, которые заканчиваются спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета. Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2╫5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он лишен хлорофилла (потому бесцветен) и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза). На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение ╫ спорофит. У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка (ликоподия) для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые, относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством ╫ Селагинелловые. В роде Селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их ╫ небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Размножаются в основном бесполым путем, с помощью спор.

Рассмотрим подробнее селагинеллу селаговидную. Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные ко-

46

лоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в колоске имеются спорангии двух типов: более крупные (мегаспорангии) содержат 4 крупных споры (мегаспоры); более мелкие (микроспорангии) содержат многочисленные микроспоры. Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Для передвижения сперматозоидов необходима вода, поэтому оно происходит после дождя или по росе. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение селагинеллы.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов ╫ микроспоры и мегаспоры ╫ и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ХВОЩИ

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле единственным классом Хвощевые, включающим один порядок ╫ Хвощевые и одно семейство ╫ Хвощевые. Семейство имеет один род ╫ хвощ, включающий около 30 видов, из них 17 встречается в нашей флоре (болота, леса, луга, пашни и др.).

Наибольшее развитие хвощевидных приходится на каменноугольный период. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи ╫ многолетние корневищные травы с длиной стебля до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи ╫ растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях ╫ яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой среды (воды), из зиготы вырастает новое бесполое поколение ╫ спорофит.

47

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере Хвоща полевого. Это многолетнее корневищное растение произрастает на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры. Внешне все споры одинаковы: каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются споры физиологически: одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие ╫ женские. Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгутиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Весной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико; их используют, в частности, в фитомедицине как лекарственное средство.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, ИЛИ ПАПОРОТНИКИ

Папоротниковидные ╫ древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений: их известно более 12 тысяч видов. Во флоре России насчитывается около 100 видов папоротников.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения, размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна "крупнолистность". "Листья" папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название "вайи". Их происхождение подтверждается верхушечным ростом. Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до многих десятков сантиметров. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, у страусника) бывает

48

двa типа вай: фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассеченные.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,╫ растения равноспоровые. Спорангии часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы ╫ сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельно-жидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел папоротниковидных разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим Щитовник мужской, который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дважды перисторассеченных листьев. Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни. На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской ╫ типично равноспоровый папоротник. Попав на землю, спора прорастает и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники ╫ разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить Сальвиния плавающая, относящаяся к порядку салъвиниевые. Это маленькое плавающее на воде растение. Мужские и женские гаметофиты развиваются соответственно из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

49

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

* * *

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды. Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии: прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: Голосеменные и Покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и содержится значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту. Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях ╫ семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии развивается женский гаметофит, происходят оплодотворение и развитие зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельно-жидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш ╫ зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семени обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Голосеменные ╫ это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко ╫ лианы. Листья голосеменных сильно варьируют по форме, размерам, морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

50

Для голосеменных характерны открытое расположение семяпочек (отсюда название отдела ╫ голосеменные), размножение посредством семян, дальнейшая редукция гаметофита, наличие архегониев.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры ╫ в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые и Хвойные.

Класс Семенные папоротники наибольшего развития достиг в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников они размножались посредством семян. Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы. От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (Беннеттитовые, Саговниковые).

Класс Беннеттитовые ╫ полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями. У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы ╫ в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя. По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что оба класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые ╫ некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах Земного шара. Саговниковые ╫ это древовидные растения, похожие на пальмы с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые ╫ растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса ╫ саговник поникающий, Широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола крона перистых листьев Длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы Длиной 50╫70 см. Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и пе-

51

реносятся ветром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка. Мегаспорофиллы у всех видов рода саговник располагаются в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены мегаспорангии ╫ крупные, длиной до 5╫ 6 см (семяпочки). В центре семяпочки находится многоклеточная ткань ╫ эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит ╫ мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра, Вельвичия и Гнетум.

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях Земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи. Эфедры ╫ растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских ╫ мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка ╫ семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид ╫ Вельвичия удивительная, обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2╫3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия ╫ растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы сережковидные, сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной сережки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговые является древнее реликтовое растение ╫ Гинкго двулопастный. Это листопад-

52

ное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго ╫ растение двудомное. Микростробилы сережковидные. Семязачатки обычно в числе двух развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

КЛАСС ХВОЙНЫЕ

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые и Хвойные. Кордаитовые ╫ давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы ╫ сложные сережковидные собрания стробилов.

Хвойные ╫ наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона. Все хвойные ╫ только деревья и кустарники (один из видов ╫ полупаразит). Листья их, как правило, многолетние, игловидные или чешуевидные. У некоторых хвойных они собраны в пучки, у других ╫ одиночные. Большинство хвойных ╫ растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (лиственница). Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90╫95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов. Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируют.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере Сосны обыкновенной. Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек ╫ стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых

53

мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Они начинают прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращаются в пыльцевые зерна, имеющие две клетки: вегетативную и генеративную (в последней находятся две мужские гаметы ╫ спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную ╫ экзину, внутреннюю ╫ интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1╫3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм, или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермий. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска ╫ одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша покров семязачатка (интегумент) превращается в кожуру семени, а весь семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение в Северном полушарии.

Порядок Сосновые представлен одним семейством ╫ Сосновые. В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды ╫ Сосна, Ель, Пихта и Лиственница.

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена Сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена Сосна сибирская

54

(так называемый "сибирский кедр"), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена ╫ "кедровые орешки".

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В России наиболее широко распространены два вида: Ель европейская и Ель сибирская.

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья, внешне похожие на ель, но имеющие плоские, мягкие хвоинки, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена Пихта сибирская. Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские; располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке ╫ на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее широко распространены Лиственница сибирская и Лиственница даурская.

Порядок Кипарисовые представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые ╫ крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть Секвойядендрон гигантский, или "мамонтово дерево", ╫ одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также Таксодиум двурядный, или "болотный кипарис". Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы высотой до 1╫2 м ╫ дыхательные корни. Семейство Кипарисовые включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушарии. Кипарисовые ╫ вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре. Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса ╫ однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный Кипарис вечнозеленый. Род можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую "шишкоягоду". Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным Условиям.

Порядок Тиссовые включает вечнозеленые деревья и кустарники из Двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известный род Тисс представлен 8 видами. В России преимущественно распространен Тисс ягодный (или обыкновенный), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена

55

окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный ╫ самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

Покрытосеменные ╫ крупнейший отдел царства растений. Он включает более 250 тысяч описанных видов растений, относящихся примерно к 13 000 родов из более чем 500 семейств. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых растений выявлено только на 85%. В настоящее время покрытосеменные господствуют в растительном покрове Земного шара, являя собой пример, по меткому выражению М.И. Голенкина, "победителей в борьбе за существование". Наиболее древние остатки цветковых растений говорят о том, что эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Среди юрских остатков покрытосеменных известны представители большинства современных семейств, что говорит о внезапном массовом появлении в юрский период основных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов эволюции ("головокружительной карьеры" ╫ Сьюарда или "великолепного взрыва" ╫ Эмберже) на первых этапах становления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то, что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе внимание множества исследователей. Великий Ч.Дарвин назвал происхождение покрытосеменных "отвратительной тайной".

В качестве одной из основных причин доминирования в современном растительном покрове Земли цветковых растений, их господства в большинстве типов современных экосистем не без основания рассматривается целый ряд специфических морфологических структур, которые возникли у этой группы в процессе эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении природных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных "приобретений" в первую очередь надо отметить следующие: 1) цветок ╫ своеобразный специализированный метаморфизированный укороченный спороносный побег; 2) пестик, или плодник, ╫ структура, образованная одним или несколькими плодолистиками (видоизмененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образовавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды вместилище ╫ завязь, где располагаются семяпочки. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи ╫ специфичное для покрытосеменных образование ╫ плод; 3) дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости всего из двух клеток ╫ вегетативной и генератив-

56

Однодольные

Двудольные

Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками

Листья всегда простые, обычно не расчленены на черешок и пластинку

Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное

Вторичного роста ввиду отсутствия камбия нет; проводящая система состоит из √беспорядочно╗ разбросанных закрытых проводящих пучков; флоэмная паренхима отсутствует; обычно нет ясно выраженных коры и сердцевины

Первичный корешок рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются ╫ заменяются придаточными корнями. Корневая система мочковатая

Цветки обычно трехчленные, реже иные, но никогда не бывают пятичленными

Зародыш с двумя семядолями. Семядоли чаще с тремя главными проводящими пучками

Листья простые и сложные, четко разделены на черешок и пластинку

Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое

Характерен вторичный рост осевых органов за счет деятельности камбия; проводящая система состоит из расположенных кольцом открытых проводящих пучков; имеется флоэмная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы

Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующих порядков. Корневая система стержневая или ветвистая

Цветки главным образом пяти-, реже четырехчленные

ной; женский гаметофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом, у цветковых полностью редуцировались.

В этом пособии мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А.Л Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, отдел Покрытосеменные состоит из двух классов ╫ Двудольные и Однодольные. Класс Двудольные подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольные ╫ на 4 подкласса.

Основные различия между двудольными и однодольными приведены в таблице.

Подклассы в пределах двудольных и однодольных растений объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяют семейства. Всего в системе А.Л.Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ

Согласно А.Л.Тахтаджяну (1987), класс Двудольные включает в себя 8 подклассов, состоящих из 429 семейств, приблизительно Ю 000 родов и никак не менее 190 000 видов.

57

Семейство Крестоцветные (Капустные)

Семейство насчитывает во флоре Земного шара примерно 3200 видов, относящихся к 380 родам. В России разнообразие крестоцветных достаточно велико: они представлены 466 видами из 96 родов.

В целом ареал семейства охватывает почти весь Земной шар (семейство космополитно), однако в распространении оно явно тяготеет к умеренным и холодным областям Северного полушария. Наибольшее видовое и родовое разнообразие сосредоточено в Передней Азии (средиземноморский и ирано-туранский регионы), поэтому с ней связывают формирование и становление семейства крестоцветных.

Крестоцветные ╫ главным образом травянистые растения, среди которых есть и многолетники, и двулетники, и однолетники. Существенно меньше полукустарничков, кустарников же насчитывается всего несколько видов. Среди крестоцветных широко представлены монокарпичные растения, т.е. виды, цветущие и плодоносящие всего один раз в жизни и отмирающие после созревания семян. Крестоцветные являются одним из немногих семейств, в котором достаточно широко представлены двулетники, развивающие в первый год в надземной сфере только вегетативную розетку, которая перезимовывает; цветонос с цветками, а затем и с плодами развивается на второй год жизни; после плодоношения растение отмирает. Еще одним штрихом к "биологическому лицу" семейства относится способность ряда видов развиваться в наиболее экстремальных местообитаниях. Некоторые представители рода Крупка встречаются на самых крайних форпостах суши островов Северного Ледовитого океана. В высокогорьях крестоцветные достигают высоты 5700 м над уровнем моря. Факультативной биологической особенностью многих крестоцветных является способность к резервному самоопылению, которое реализуется в тех случаях, когда по тем или иным причинам (главным образом ╫ вследствие климатических особенностей текущего года) отсутствуют насекомые-опылители.

Среди вегетативных признаков следует отметить простые очередные листья разной степени рассечения, без прилистников. В вегетативных органах крестоцветных встречаются особые клетки (идиобласты), содержащие мирозин. В семенах и вегетативных органах накапливаются гликозиды и едкие эфирные масла, алкалоиды и жирные масла. Очень важной таксономической информацией является характер опушения вегетативных и генеративных органов. Спектр типов волосков крестоцветных необычайно широк; основные типы ╫ простые, железистые, ветвистые, вильчатые (мальпигиевы), звездчатые.

58

Общий план строения цветка в пределах семейства довольно однообразен; различия заключаются главным образом в размерах и окраске лепестков венчика. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником, двучленные, шестикруговые. Чашечка образована четырьмя свободными чашелистиками, расположенными в два круга и плотно прижатыми к лепесткам во время цветения. У ряда видов в основании чашелистиков образуются вздутия или углубления для нектара. Венчик состоит из четырех раздельных, чаще желтых или белых, реже ╫ фиолетовых или розовых лепестков. Лепестки, обычно с длинными ноготками, расположены в один круг (по-видимому, они возникли в результате расщепления двух зачатков лепестков). У некоторых видов лепестки несколько различаются по размерам и тогда венчик слегка зигоморфный. Андроцей большинства крестоцветных состоит из шести тычинок, расположенных в два круга: две короткие тычинки образуют внешний круг, а четыре более длинные располагаются во внутреннем круге. В основании тычинок часто расположены нектарники. Гинецей синкарпный, образован двумя сросшимися плодолистиками с продольной перегородкой. Завязь верхняя; рыльце сидячее или на столбике, головчатое либо двулопастное (рис.1.7).

Цветки не имеют прицветников и прицветничков и собраны, как правило, в простые и сложные кисти (в начале цветения соцветие имеет щитковидную форму и лишь по отцветании, сильно удлиняясь, приобретает форму кисти).

Таким образом, общий план строения цветка крестоцветных может быть записан формулой:

$$

* K_{2+2} C_4 A_{2+(2*2)} G_(2)

$$

Основной тип плода ╫ стручок. Иногда он имеет носик ╫ верхнюю часть завязи, лишенную семяпочек. Стручок вскрывается двумя створками. При этом на плодоножке остается рама из сросшихся краев плодолистиков с натянутой на ней ложной перегородкой, несущей семена. Ряд крестоцветных обладает невскрывающимися, опадающими целиком плодами, у других плоды

Рис.1.7. Капуста огородная (Brassica oleraceae). A ╫ кистевидное соцветие; Б╫ незрелый плод; Б ╫ зрелый плод; Г- семя; Д- зародыш; Е- по- перечный разрез через семя; Ж- андроцей и гинецей

59

членистые и разламываются поперек на односеменные членики. Стручки, длина которых не превышает ширину или превышает ее не более чем в три раза, называют стручочками. Одни из них могут вскрываться двумя створками, другие невскрывающиеся ╫ орешковидные (свербига) или членистые (катран). Плоды крестоцветных несут в себе большое количество таксономической информации и чрезвычайно важны при их определении.

Многие крестоцветные издавна широко используются человеком. Среди полезных растений выделяются представители рода Капуста: большое количество форм и сортов капусты, репа и турнепс, рапс, брюква, горчица сарептская. Заметную роль в жизни человека играют виды рода Редька: овощные редька посевная, редис и злостный сорняк дикая редька. Издавна возделывается человеком кресс-салат и хрен деревенский. Помимо овощных и кормовых растений есть в семействе и растения масличные ╫ горчица, рапс, рыжик посевной, декоративные ╫ левкой, вечерница ночная фиалка, красильные ╫ вайда красильная. Кроме дикой редьки, среди крестоцветных довольно много и других сорняков ╫ сурепка обыкновенная, ярутка полевая, пастушья сумка обыкновенная и др.

Крестоцветные играют заметную, а порой ╫ существенную роль в растительном покрове многих регионов.

Семейство Розоцветные, или Розовые

К семейству Розоцветные относятся более 3 тысяч видов, относящихся примерно к 100 родам. В нашей стране известно около 630 видов из 60 родов.

Представители семейства распространены практически по всему Земному шару, однако наибольшим разнообразием характеризуются умеренные и субтропические пояса обоих полушарий, в особенности умеренный пояс Северного полушария.

Семейство охватывает широкий спектр жизненных форм растений: листопадные и вечнозеленые деревья, листопадные и вечнозеленые кустарники и кустарнички, многолетние и однолетние травы. Листья очередные, редко ╫ супротивные, простые или сложные, большей частью с прилистниками.

Цветки одиночные или в соцветиях (кисть, щиток, зонтик и др.), актиноморфные, реже ╫ зигоморфные. Цветки в основном циклические, реже ╫ гемициклические, обоеполые, с двойным околоцветником, обычно пятичленные, реже четырех- или шестичленные.

Цветоложе разнообразной формы: в различной степени выпуклое, плоское или вогнутое. Характерной чертой строения генеративной сферы розоцветных является образование гипантия ╫ срастающихся тканей разросшегося цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок. Гипантий может быть различной

60

формы, консистенции и окраски и часто принимает участие в образовании так называемых "ложных" плодов. Сочный и мясистый гипантий способствует распространению плодов и семян животными.

Чашечка состоит обычно из пяти (четырех) свободных, остающихся при плоде, зеленых (реже ╫ окрашенных) чашелистиков. Иногда выражено подчашие, образованное сросшимися попарно прилистниками соседних чашелистиков. Венчик свободнолепестный, из пяти, реже четырех белых, желтых или разной интенсивности розовых лепестков, чередующихся с чашелистиками.

Андроцей всегда циклический, в трех и более кругах, в каждом из которых 5 или 10 тычинок. Гинецей апокарпный, реже ценокарпный, из различного количества плодолистиков (от одного до нескольких десятков). При многочисленном апокарпном гинецее плодолистики расположены на выпуклом цветоложе по спирали.

Преобладает верхняя завязь, реже встречаются полунижняя или нижняя. Завязь одногнездная или (при срастании плодолистиков) двух-многогнездная, с одной или несколькими (реже ╫ многочисленными) семяпочками.

У многих розоцветных между андроцеем и гинецеем образуется нектароносный валик, часто возникающий из бесплодных тычинок ╫ стаминодиев. Характерна энтомофилия.

Плоды розоцветных весьма разнообразны. Среди апокарпных плодов наиболее обычны многолистовка, многоорешек и многокостянка. Специализированный многоорешек, у которого отдельные сухие орешки располагаются на мясистом разросшемся цветоложе (фрага) характерен для представителей рода Земляника. Многоорешек, образованный вогнутым кувшинчатым мясистым гипантием (цинародий), характерен для рода Шиповник. В подсемействе Сливовые ╫ мономерный плод однокостянка. Все ценокарпные плоды в подсемействе Яблоневые относятся к типу яблоко. Семена розоцветных обычно не имеют эндосперма.

Розоцветные имеют большое практическое значение, в особенности в умеренных регионах Северного полушария. Здесь культивируется большое количество плодовых и ягодных растений из этого семейства, а также произрастает множество декоративных и лекарственных видов.

Семейство Розоцветные состоит из 4 подсемейств: Спирейные, Розовые (рис. 1.8), Яблоневые (рис.1.9) и Сливовые.

Семейство Бобовые, или Мотыльковые

Одно из крупнейших семейств, объединяющее 17╫18 тысяч видов из примерно 650 родов; по богатству видами занимает третье место среди семейств покрытосеменных растений и второе

61

Рис.1.8. Ежевика кустарниковая (Rubus fruticosus). A ╫ часть ветви с цветками; Б ╫ продольный разрез через цветок; В ╫ плод; Г ╫ диаграмма цветка

Рис.1.9. Груша обыкновенная (Pyrus communis). A ╫ часть ветви с соцветием; Б ╫ продольный разрез через цветок; В ╫ продольный разрез через плод; Г ╫ диаграмма цветка

место (после сложноцветных) в пределах класса двудольных. В России известно около 730 видов из примерно 50 родов.

Ареал семейства охватывает практически весь Земной шар. Среди бобовых известны почти все жизненные формы, за исключением паразитов и эпифитов. Некоторые древесные представители достигают 80 м высоты и, с другой стороны, размер некоторых травянистых однолетников не более нескольких сантиметров.

Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками, обычно сохраняющимися в течение всей жизни листа. Прилистники у большинства растений свободные, у некоторых, например у клевера, ╫ сросшиеся с черешком. Листья обычно сложные: парно- и непарноперистые, тройчатые, реже ╫ пальчатые (люпин) или простые.

Цветки обычно собраны в соцветия (кисть, головка, реже ╫ зонтик или колос); они зигоморфные, пятикруговые, пятичленные, с двойным околоцветником (рис.1.10). Чашечка сростнолистная, неправильная (двугубая) или почти правильная, с пятью шиловидными или более и менее широкими зубцами и заметными продольными жилками.

Венчик обычно раздельнолепестный, мотылькового типа: верхний лепесток (флаг, парус) ╫ самый крупный, два боковые лепестка (крылья или весла) и два нижние, обычно сросшиеся в так называемую лодочку с тупой или оттянутой в виде клювика верхушкой.

Андроцей состоит из десяти (реже ╫ меньше) тычинок в двух кругах, реже тычинок меньше; они могут быть свободными (многобратственный андроцей) или сросшимися в трубку (однобрат-

62

ственный андроцей), однако у большинства видов срастаются нитями 5 тычинок наружного и 4 тычинки внутреннего кругов, а одна остается свободной (двубратственный андроцей). Тычиночная трубка называется прямосрезанной, если свободные участки нитей, несущие пыльники, имеют одинаковую длину, или кососрезанной, если более длинные нижние тычинки, расположенные в середине трубки, срастаются нитями на большем протяжении, чем боковые.

Рис.1.10. Горох посевной (Pisum sativum). A ╫ общий вид растения с цветками и плодами; Б ╫ цветок; В ╫ продольный разрез через цветок; Г ╫ андроцей и гинецей цветка; Д ╫ пестик; Е ╫ части венчика: сверху флаг, по бокам весла, внизу лодочка; Ж╫ зародыш

Завязь верхняя, обычно удлиненная, сжатая с боков, одногнездная, реже (вследствие развития продольной ложной перегородки) двугнездная (многие виды астрагалов). От верхушки завязи под углом к ней отходит столбик, часто с бородкой волосков под косым, реже ╫ головчатым рыльцем. Завязь окружена тычиночной трубкой, свободные концы тычиночных нитей расположены вокруг стилодия. Тычинки вместе с гинецеем находятся внутри лодочки. Многие виды протерандричны (андроцей созревает раньше, чем гинецей). Цветки энтомофильны и имеют ряд своеобразных приспособлений к опылению насекомыми. Пыльники вскрываются до раскрывания бутонов, и пыльца скапливается в лодочке, которая вместе с веслами опускается под тяжестью севшего на цветок насекомого; при этом пестик с тычинками освобождаются с силой, выталкивая пыльцу из лодочки. У некоторых растений (горох) еще в бутоне происходит самоопыление.

Плод ╫ боб. Форма бобов весьма разнообразна. В зависимости от числа семян и характера их рассеивания бобы могут быть: многосеменными, вскрывающимися двумя створками сверху вниз по брюшному шву и средней жилке плодолистика (чина, горошек); невскрывающимися, содержащими небольшое число семян (клевер); ложнодвугнездными, вскрывающимися створками (ряд астрагалов); членистыми (вязель, копеечник); односеменными, невскрывающимися, орешковидными (эспарцет). Семена без эндосперма, содержат крупный зародыш с двумя массивными семядолями.

На корнях значительной части видов бобовых имеются клубеньки, которые возникают как результат разрастания паренхимой ткани корней вследствие внедрения и эндогенного расселения азотфиксирующих бактерий из рода Rhizobium. Они способны

63

использовать свободный молекулярный атмосферный азот, вводя его в биологический круговорот веществ в экосистемах. Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактериями, используются бобовыми растениями. При отмирании корней и других частей растений накопившиеся запасы связанного органического азота поступают в почву и после разложения и переработки другими видами бактерий становятся источниками азотного питания зеленых растений. Высокое содержание белков во всех органах отличает представителей этого семейства от растений из других семейств.

Представители семейства играют важную роль в жизни человека. Высокое содержание в семенах белков, жирного масла и крахмала определяют их большую пищевую и кормовую ценность. Бобовые известны и как ценные лекарственные, витаминоносные, декоративные и технические виды растений.

Семейство Паслёновые

Семейство включает около 2,5 тыс. видов, относящихся к 80╫ 90 родам. В России встречается всего лишь около 35 видов (из них 20 ╫ культивируемые) из 10 родов, многие из которых имеют важнейшее хозяйственное значение.

Паслёновые распространены в умеренном, субтропическом и тропическом поясах, однако особенно много их в Южной и Центральной Америке. В умеренных широтах пасленовые представлены главным образом травянистыми растениями, в тропических регионах преобладают кустарники (иногда вьющиеся и лазающие) и деревья. Представители семейства имеют очередные простые листья, цельные или рассеченные, без прилистников.

Цветки внешне актиноморфные, но нередко, вследствие косого положения завязи по отношению к срединной плоскости цветка являются слегка зигоморфными. Соцветия верхушечные или пазушные, реже цветки одиночные.

Цветки обоеполые, четырехкруговые, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, из 5, реже ╫ из 4 или 6 листочков, сохраняющаяся при плодах; иногда она вздувается после цветения и полностью охватывает плод (физалис). Венчик спайнолепестный, из пяти листочков, сросшихся в разной степени; обычно он широко раскрытый, трубчато-колесовидный, колокольчатый, воронковидный, реже ╫ трубчатый или двугубый (рис.1.11).

Андроцей состоит из пяти тычинок, приросших к трубке венчика и чередующихся с ее долями. Пыльники обычно неподвижные, расположенные конусом вокруг столбика и вскрывающиеся продольной щелью или на верхушке. Типичны четырехгнездные пыльники, но иногда в результате разрушения перегородки между гнездами бывают двугнездными.

64

Рис.1.11. Паслён черный (Solanum nigrum). A ╫ ветвь с цветками и плодами; Б ╫ цветок; В╫ тычинка; Г ╫ плоды; Д ╫ диаграмма цветка; Е ╫ продольный разрез плода

Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, цельная, двугнездная, реже ╫ одногнездная (иногда, вследствие развития ложных перегородок, ╫ трех- или пятигнездная), с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты, к которым крепятся семяпочки, массивные, прикрепленные к перегородке, разделяющей гнезда. Столбик один, с цельным или двулопастным рыльцем.

Плод ╫ ягода, костянка или коробочка.

К паслёновым относятся многие важнейшие в хозяйственном отношении культивируемые растения: пищевые (картофель, томаты, сладкий или стручковый перец, баклажан), лекарственные (красавка, белена, скополия), декоративные (душистый табак, петуния, физалис) и технические (настоящий табак и махорка). Многие паслёновые, в том числе и "лекарственного" назначения, содержит ядовитые алкалоиды.

Семейство Сложноцветные (Астровые)

Сложноцветные ╫ одно из крупнейших семейств цветковых растений, занимающее второе (после орхидных) место по видовому разнообразию во флоре Земного шара (кроме того, это самое крупное семейство в пределах класса двудольных). Оно включает 20╫25 тысяч видов из примерно 1300 родов; в России известно около 2000 видов из примерно 120 родов.

Большинство сложноцветных ╫ многолетние или однолетние травы, иногда ╫ полукустарники и полукустарнички; в тропических и субтропических регионах встречаются кустарники и невысокие деревья, лианы, суккуленты (стеблевые и листовые).

Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или в разной степени расчлененными листовыми пластинками; иногда листья сложные. Листорасположение почти всегда очередное, реже ╫ супротивное или мутовчатое. Часто листья образуют прикорневую розетку. У многих видов имеются млечники во всех вегетативных органах или смоляные ходы.

Цветки всегда в соцветиях ╫ корзинках, которые могут быть собраны в более сложные соцветия (сложный щиток, метелка и др.) (рис.1.12). Корзинка ╫ довольно сложный тип соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия,

65

Рис.1.12. Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium). A ╫ верхняя часть растения; Б ╫ срединный трубчатый цветок; В ╫ краевой ложноязычковый цветок; Г╫ семянка; Д ╫ продольный разрез через корзинку

плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью заполненное, реже полое, гладкое, ямчатое, голое или покрытое кроющими листьями (прицветниками) в виде пленок, щетинок или волосков. На нижней части корзинки расположены сближенные верхушечные листья, в совокупности образующие обертку. Листочки обертки могут быть разнообразной формы, окраски и консистенции: травянистые зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, однорядные, двурядные или многорядные, черепитчатые и т.д. Строение и взаиморасположение листочков обертки вкупе с формой нижней части оси корзинки определяют форму обертки в целом. Самые внутренние листочки обертки являются кроющими листьями краевых (т. е. морфологически нижних) цветков корзинки. Число листочков обертки, их расположение, форма и окраска наряду с формой и особенностями ложа корзинки являются важными таксономическими признаками в систематике семейства.

Корзинки обычно содержат много цветков, реже они одно- или двухцветковые. Типичны обоеполые цветки, но нередко вследствие недоразвития андроцея или гинецея бывают женскими или мужскими, а при отсутствии их ╫ бесполыми. Цветки сидячие, либо все одинаковые (корзинки гомогамные), или срединные цветки корзинки отличаются от краевых (корзинки гетерогамные), актиноморфные или зигоморфные, четырехкруговые, пятичленные, с двойным околоцветником; завязь нижняя.

Чашечка сложноцветных нетипична и представляет собой пленчатую кайму на верхушке завязи; иногда она состоит их пяти пленчатых чашелистиков, часто бывает незаметной и чашелистики видоизменены в прицепки, щетинки или волоски, образующие хохолок (так называемый паппус), разрастающийся при плоде в летучку.

По характеру симметрии и срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять типов цветков (рис.1.13):

66

Рис.1.13. Формы цветков сложноцветных. А ╫ цветок трубчатый с прицветником; Б╫ цветок язычковый; В ╫ цветок воронковидный; Г╫ цветок двугубый; Д ╫ цветок ложноязычковый; Е ╫ продольный разрез через трубчатый цветок; Ж ╫ диаграмма трубчатого цветка; 3 ╫ вскрытая и расправленная пыльниковая трубка

1) трубчатые ╫ с длинной трубкой, обычно расширяющейся к верху, с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков; цветки обоеполые, реже ╫ однополые, актиноморфные; трубчатый цветок является исходным типом в семействе;

2) язычковые ╫ обоеполые, с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом; язычковый венчик является производным от трубчатого; образуется одногубый венчик, от трубки которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков соответственно участию в его образовании всех пяти лепестков; цветок, таким образом, зигоморфный.

3) воронковидные ╫ бесполые, с длинной, изогнутой, к верху сильно расширенной трубкой венчика, имеющей большое число зубцов вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепестков; цветки зигоморфные, встречаются только по периферии корзинок и выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей;

4) двугубые ╫ обоеполые или однополые, с довольно длинной трубкой, от которой отходят верхняя губа из двух свободных зубцов и нижняя пластинчатая губа в виде язычка с тремя зубцами на верхушке; цветок зигоморфный;

5) ложноязычковые ╫ производные двугубых цветков, образовавшиеся путем укорочения трубки и редукции верхней губы; обычно цветки пестичные, реже ╫ бесполые; ложный язычок образован тремя лепестками, на что указывают три зубчика на его верхушке; цветки зигоморфные, располагаются только в краевой части корзинки.

Устройство андроцея сложноцветных оригинально и не имеет аналогов в других семействах цветковых растений. Он состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные, линейные, большей частью сросшиеся в трубку вокруг столбика. Нередко пыльники имеют придатки, возникающие из связника или оснований пыльников. Пыльники открываются в по-

67

лость трубки продольными щелями, и пыльца попадает на рыльце, покрытое волосками.

Гинецей псевдомономерный, состоит из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю одногнездную завязь с единственным семязачатком, прикрепленным к дну завязи. Столбик длинный, нитевидный, разделенный наверху на две лопасти, под которыми иногда имеется утолщение либо кольцо выметающих волосков. Плод ╫ семянка с хохолком из волосков, прикрепленных непосредственно к верхушке завязи или приподнимающихся над плодом на носике, развивающемся из верхушки завязи; иногда семянки без хохолка (подсолнечник). Распространению плодов способствуют (помимо хохолока) листочки обертки, если они снабжены крючочками или другими выростами. Единственное семя без эндосперма и с крупным зародышем занимает почти всю полость плода и часто срастается с околоплодником.

Для некоторых родов сложноцветных (одуванчика, ястребинки) характерно развитие семян без оплодотворения (апомиксис).

Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение как пищевые, жирно-масличные, пряно-ароматические, лекарственные, декоративные и даже каучуконосные растения.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ

Класс Однодольные, согласно А. Л. Тахтаджяну (1987), включает 4 подкласса, 104 семейства, около 3000 родов и более 63 000 видов. По-видимому, древнейшие однодольные произошли от примитивных двудольных.

Семейство Лилейные

Объем типового семейства класса Однодольные по-разному понимается различными исследователями. Согласно одной из точек зрения, лилейные включают около 1300 видов, распределенных среди 45 родов. В этом понимании аналогичные показатели для флоры России составляют 220 видов и 20 родов. Несмотря на довольно широкое распространение, лилейные тяготеют главным образом к умеренным областям Северного полушария (в особенности ╫ Западная и Восточная Азия и Гималаи).

Большинство лилейных ╫ многолетние травы с сочными запасающими подземными органами (корневищами, луковицами) (рис.1.14); редко это лианы или деревья своеобразного облика.

Листья чаще всего удлиненные, ланцетовидные или линейные, параллельно- или дугонервные, обычно цельнокрайние, очередные (иногда супротивные или мутовчатые). Иногда листья могут быть редуцированы, и в этом случае фотосинтез происходит Б видоизмененных побегах ╫ кладодиях и филлокладиях.

Цветки различных размеров собраны в кисти, метелки, колосья или зонтиковидные соцветия, реже цветки одиночные (тюль-

68

пан). Цветки актиноморфные, обоеполые, с простым венчиковидным околоцветником, циклические. Околоцветник образован двумя трехчленными кругами, раздельно- либо сростнолистный, в основании листочков околоцветника иногда развиваются нектарники.

Рис.1.14. Лилия кудреватая (Lilium martagon) и лук угловатый (Аlliит angulosum).

1 ╫ цветок лилии кудреватой; 2 ╫ луковица лилии; 3 ╫ коробочка лилии; 4 ╫ внешний вид лука угловатого; 5 ╫ цветок лука; 6 ╫ диаграмма цветка

Андроцей состоит из шести тычинок, расположенных в два круга. В цветках со сростнолистным околоцветником тычиночные нити прирастают к трубке околоцветника. Гинецей обычно ценокарпный, из трех (реже ╫ 2 или 4) плодолистиков, образующих одну верхнюю трех-(двух-, четырех-) гнездную завязь. От ее верхушки отходит один или несколько столбиков, количество которых соответствует числу плодолистиков, образующих гинецей.

Плод ╫ коробочки, вскрывающиеся несколькими способами, либо ярко окрашенные ягоды. Семена с эндоспермом, содержащим белки, масла, реже ╫ крахмал.

Лилейные играют важную роль в растительном покрове некоторых регионов, растительных зон и горных поясов (степи, полупустыни, субтропические области с периодическим недостатком влаги и т.д.). Семейство включает ряд пищевых и витаминных растений (луки, спаржа), лекарственных (ландыш), декоративных (лилия, тюльпан, рябчик), есть среди них и ядовитые (чемерица, вороний глаз) растения.

Семейство Злаки, или Мятликовые

Злаки образуют одно из крупнейших семейств однодольных растений, в пределах которых оно занимает после орхидных второе место (а в целом среди семейств цветковых растений ╫ четвертое место), включая примерно 11000 видов из 900 родов; в нашей стране известно более 980 видов из 170 родов.

Представители семейства широко распространены по всему Земному шару, играют одну из важнейших ролей в растительном покрове и занимают господствующее положение при формировании целого ряда типов травяной растительности: лугов, степей, прерий, пампы, саванн и др. Это главным образом многолетние

69

травянистые растения с придаточной корневой системой, реже ╫ однолетние растения. К деревянистым злакам относятся бамбуки, растущие в тропиках и субтропиках; несколько видов дикорастущих бамбуков встречаются в России: на Сахалине и Курильских островах.

Стебель злаков главным образом тонкий, цилиндрический, с полыми междоузлиями, лишь в узлах заполненный паренхимной тканью (соломина). У некоторых злаков, например представителей групп просовых, сорговых, маисовых, полости в стебле нет или она очень мала.

Листья очередные, расположены двурядно (т. е. угол расхождения между ними равен 180░) и состоят из длинного цилиндрического влагалища, охватывающего стебель, и обычно узколинейной пластинки. Края влагалища у большинства видов налегают один на другой, срастаясь лишь в самом основании и оставаясь свободными на остальном протяжении (влагалище незамкнутое); у некоторых злаков края влагалища срастаются почти на всем протяжении (влагалище замкнутое). В месте перехода влагалища в листовую пластинку находится прозрачный, цельный или рассеченный вырост (язычок) длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Иногда язычка нет или он видоизменен в волоски или щетинки. Края влагалища, расположенные на уровне прикрепления язычка, разрастаясь, образуют ушки, в разной степени охватывающие стебель. В нижней части междоузлий находится вставочная зона роста ╫ интеркалярная меристема.

Как у многолетних, так и у однолетних злаков побеги ветвятся почти всегда лишь в нижних частях (в почве или над ее поверхностью). Здесь находится так называемый узел (зона) кущения, представляющая собой основания побегов со сближенными узлами и расположенными в пазухах чешуевидных листьев почками, из которых развиваются боковые побеги. Побеги, развивающиеся внутри влагалища кроющего листа, называются внутривлагалищными; побеги, прорывающие влагалище кроющего листа и растущие в сторону от материнского стебля, называются вневлагалищными.

В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые злаки. У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют длинные, простирающиеся в почве на некоторой глубине от ее поверхности ветвящиеся корневища, от которых отходят олиственные надземные побеги, обычно удаленные друг от друга. У рыхлокустовых злаков подземная часть вневлагалищных побегов короткая (2╫10 см); концы побегов, дуговидно изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги. В результате развивается рыхлая дерновина, состоящая из материнского побега и расположенных на некотором расстоянии от него много-

70

численных, преимущественно бесплодных боковых побегов. У плотнокустовых злаков, имеющих внутривлагалищное возобновление, формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения.

Надземная часть злаков обычно ежегодно отмирает, остаются живыми только подземные или приземные участки, которые входят в состав корневищной основы многолетнего злака.

Ветроопыляемые цветки собраны в элементарное соцветие, называемое у злаков колоском. Колоски в свою очередь образуют сложные соцветия, расположенные на верхушках стеблей: сложный колос, метелку, султан, или ложный колос, и др. (рис.1.15). В сложном колосе колоски сидячие, расположенные на выступах оси в два или несколько рядов и обращенные к оси соцветия широкой (рожь, пырей) или узкой (плевел) сторонами. Метелка из колосков ╫ раскидистое соцветие, в котором колоски сидят на концах длинных простых или разветвленных веточек, расположенных большей частью мутовками на главной оси соцветия (овес, мятлик). Султан, или ложный колос, по внешнему виду сходен со сложным колосом, но по структуре представляет собой метелку из большого числа мелких скученных колосков, сидящих на концах коротких, разветвленных, прижатых к главной оси соцветия веточек, которые хорошо видны при сгибании султана. Форма колосков различна: линейная, шиловидная, широкояйцевидная или Других очертаний. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до 2 см и более.

Рис.1.15. Соцветия злаков: 1 ╫ сложный колос; 2 ╫ метёлка; 3 ╫ колосовидная метёлка, или ложный колос; 4 ╫ веточка колосовидной метёлки с колосками; 5 ╫ ложный яйцевидный колос; 6 ╫ сложные пальчаторасположенные колосья; 7 ╫ кисть из колосков

Колоски могут состоять из одного, двух-трех или большего числа цветков (рис.1.16). Верхние цветки иногда недоразвиты. Каждый колосок имеет главную ось, на которой в два ряда (аналогично листьям на вегетативном побеге) располагаются специализированные чешуевидные листья, резко отличающиеся от листьев вегетативной части побега по размерам, форме и строению. Чешуевидные листья колосков гомологичны влагалищам ассимилирующих листьев. Обычно первые два нижних чешуевидных листа, сидящие на оси колоска, бесплодны, т.е. не несут в пазухах цветков. Эти чешуи называются в соответствии с их положением на оси нижней и верхней колосковыми чешуями. Реже колосковых чешуй бывает не две, а четыре (душистый колосок), одна (плевел) либо

71

Рис.1.16. Схема строения многоцветкового колоска злаков (по П.А.Смирнову, 1958). 1 ╫ ножка колоска; 2 ╫ нижняя колосковая чешуя; 3 ╫ верхняя колосковая чешуя; 4 ╫ ось колоска; 5 ╫ нижняя цветковая чешуя; 6 ╫ верхняя цветковая чешуя; 7 ╫ ось бокового побега, несущего цветок; 8 ╫ нижние лодикулы; 9 ╫ верхняя лодикула; 10 ╫ тычинки; 11 ╫ завязь с рыльцевыми ветвями

они отсутствуют (белоус). Иногда в основании чешуи срастаются. Чешуи могут быть равны колоску, короче или длиннее его. Обычно они ланцетные, плотные, часто с пленчатым краем, острые или тупые, с хорошо развитыми средней и боковой жилками, на спинке килеватые или округлые, иногда с остью.

Цветки злаков мелкие, циклические, обоеполые, реже ╫ однополые. В пазухах чешуи, расположенных на оси колоска выше колосковых, располагаются цветки. В основании цветка расположена нижняя цветковая чешуя, прикрепленная к оси колоска. Она обычно крупнее колосковых чешуи, сходна с ними по форме, острая или тупая, с усеченной или раздвоенной верхушкой, имеет жилки, иногда ╫ киль, несущий у некоторых видов реснички или шипики. У многих злаков от верхушки, ниже верхушки или от спинки близ основания нижней цветковой чешуи отходит короткая или длинная ость (по происхождению ость ╫ видоизмененная листовая пластинка). Ость может быть прямой, согнутой, простой или на верхушке раздельной, в основании иногда закручена, покрыта волосками, иногда ╫ длинными (перистые ковыли). Верхняя цветковая чешуя располагается на оси цветка выше нижней цветковой чешуи и обращена спинкой к оси колоска. Обычно она пленчатая, двукилеватая, между килями немного вогнутая, на верхушке часто слегка расщепленная, всегда безостая; у некоторых злаков чешуя отсутствует.

Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные пленки ╫ лодикулы. Лодикулы мелкие, прозрачные, в верхней части слегка расщепленные или опушенные длинными волосками, в основании сросшиеся. Как правило, лодикул две, но у некоторых ковылей их три, у перловника ╫ одна, а у лисохвоста их нет вовсе. Большинство ученых рассматривают лодикулы как сильно редуцированный внутренний круг околоцветника. Во время цветения у большинства злаков лодикулы набухают, раздвигают цветковые чешуи, способствуя тем самым выходу тычинок и рылец пестика из цветка.

Андроцей обычно состоит из трех тычинок, реже ╫ из двух, шести или многих (бамбуки). Тычиночные нити в бутоне корот-

72

кие, при раскрывании цветка быстро вытягиваются до 1 ╫ 1,5 см. Пыльники длинные, линейные, раздваивающиеся на концах, прикрепляющиеся к тычиночной нити в центре.

Гинецей апокарпный, из одного плодолистика. Пестик один, с округлой одногнездной верхней завязью, с двумя перистыми рыльцами (реже рыльце одно или три). Семяпочка одна.

Вопрос о происхождении цветка злаков является дискуссионным. Согласно одной из гипотез, цветок злаков выводится из цветка обычного лилейного типа с двумя трехчленными кругами околоцветника, двумя трехчленными кругами тычинок и трехчленным ценокарпным гинецеем. Возникновение цветка злаков сопровождалось редукцией двух листочков околоцветника (по одному в каждом круге), два оставшихся наружных листочка срослись, образовав верхнюю цветковую чешую, а оставшиеся листочки внутреннего круга превратились в лодикулы. Из двух кругов андроцея сохранился лишь один наружный круг, один из плодолистиков редуцировался и гинецей стал паракарпным. Нижняя цветковая чешуя представляет собой кроющий лист цветка. Согласно этой точке зрения, формула цветка злаков имеет следующий вид:

$$

? Р_{(2)+2} A_3 G_(2)

$$

Согласно другой точке зрения, колосок злаков представляет собой видоизмененный расщепленный побег. Колосковые чешуи возникли в результате расщепления предлиста этого побега на две части. Нижняя цветковая чешуя ╫ это кроющий лист, а верхняя цветковая чешуя ╫ предлист бокового побега, несущего цветок. Лодикулы рассматриваются как расщепленное почти до основания влагалище первого нижнего листа. Сам цветок голый, состоит из тычинок и пестика. Завязь верхняя, гинецей апокарпный. В этом случае формула цветка должна иметь следующий вид:

$$

* P_0 A_3 G_1

$$

Плод ╫ зерновка, опадающая обычно с остающимися при ней цветковыми, а иногда и колосковыми чешуями. Для зерновки характерно плотное соединение семенной кожуры с околоплодником. Семя с крахмалистым эндоспермом, занимающим большую часть объема зерновки (особенности строения семени злаков см. в разделе "Семя").

Злаки играют выдающуюся роль в жизни человека. Особенно велико значение хлебных злаков, в ряду которых рис, пшеница и кукуруза являются основными продуктами питания человечества. Многие дикорастущие злаки имеют высокую кормовую ценность и составляют основу кормов сельскохозяйственных животных. Используются злаки также в бумажном и текстильном производстве, строительстве, химической и эфирно-масличной промышленности.

2 БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ

БАКТЕРИИ

Бактерии относятся к царству Прокариоты, куда, кроме них, входят синезеленые водоросли (цианобактерии) и лучистые грибки. Подробная характеристика прокариот дана в разделе X.

Строение бактерий. Бактерии, как все прокариотические организмы, не имеют оформленного ядра. ДНК находится прямо в цитоплазме и не окружена ядерной оболочкой. Отсутствуют и другие органеллы, окруженные двойной мембраной. Бактерии отграничены от среды жесткой клеточной стенкой, в состав которой входит пептидогликан муреин. Клеточная стенка проницаема для воды, ионов и мелких молекул и непроницаема для крупных молекул ╫ белков и нуклеиновых кислот. Протоплазма бактерий окружена полупроницаемой плазматической мембраной, которая по строению не отличается от мембран эукариотических (ядерных) клеток. Плазматическая мембрана может впячиваться внутрь, образуя мезосомы (на их поверхности расположены ферменты, принимающие участие в процессе дыхания) и фотосинтетические мембраны. В цитоплазме расположены рибосомы, на которых идет синтез белка. Рибосомы прокариот мельче, чем у эукариот.

Одни бактерии неподвижны, другие способны к активному движению благодаря наличию одного или нескольких жгутиков. Жгутики бактерий устроены проще, чем у эукариот: это полые цилиндры, стенки которых состоят из белка, цитоплазматическая мембрана и микротрубочки отсутствуют.

Размеры бактериальных клеток колеблются в среднем от 0,1 до 10 мкм.

Формы бактерий разнообразны. Многие имеют форму палочек ╫ это бациллы (само название "бактерия" произошло от греческого слова "bacterion" ╫ палочка). Палочки могут быть одиночными, например кишечная палочка и возбудитель брюшного тифа, или образовывать цепочки, например возбудитель сибирской язвы. Бактерии шарообразной формы называются кокками. Они могут соединяться по два ╫ диплококки (возбудитель пневмонии), образовывать цепочки клеток ╫ стрептококки (возбудители ангины, скарлатины), группироваться в виде виноградной кисти ╫ стафилококки (вызывают пищевые отравления, воспалительные

74

процессы, например воспаление легких, и другие заболевания). Изогнутые формы, напоминающие запятую, называются вибрионами (например, возбудитель холеры), нитевидные и закрученные по спирали ╫ спириллами; спирохеты по форме напоминают спирали, но перемещаются винтообразно (возбудитель сифилиса).

Спорообразование бактерий. Для выживания в неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют эндогенные (внутри клетки) споры. Споры имеют толстую клеточную стенку, благодаря которой они способны выдерживать нагревание, охлаждение, облучение. Споры могут сохранять жизнеспособность десятки лет.

Размножение бактерий. Бактерии могут размножаться вегетативным путем (основной способ). Материнская клетка делится пополам на две дочерние. Перед делением происходит репликация ДНК. Самые быстрорастущие бактерии делятся каждые 20 минут. Помимо вегетативного размножения у бактерий возможен обмен генетическим материалом. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. У бактерий он протекает в трех формах: в виде трансформации, конъюгации (не путать с конъюгацией ╫ половым процессом у водорослей) и трансдукции (см. раздел I).

Питание бактерий. По способу питания бактерии подразделяют на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные бактерии усваивают неорганические соединения углерода. В качестве источника энергии они могут использовать световые волны {фотоавтотрофные) или химическую энергию окисления неорганических веществ (хемоавтотрофные).

К фотоавтотрофным бактериям относятся зеленые, пурпурные серные и некоторые пурпурные несерные бактерии. Они содержат зеленые пигменты бактериохлорофиллы и способны к фотосинтезу, но этот процесс у них происходит в анаэробных условиях, без выделения кислорода. В группу фотоавтотрофов входят также цианобактерии (синезеленые водоросли), содержащие хлорофилл а. Фотосинтез у цианобактерий протекает с выделением кислорода, как у всех фотосинтезирующих высших растений и эукариотных водорослей. К хемоавтотрофным бактериям относятся нитрифицирующие бактерии (окисляют аммоний до нитратов), железобактерии (окисляют двухвалентное железо в трехвалентное), водородные бактерии (окисляют молекулярный водород), некоторые бесцветные серные бактерии (окисляют сероводород и молекулярную серу).

Гетеротрофные бактерии используют в качестве источника углерода органические соединения, синтезированные другими организмами. Среди этой группы выделяют сапротрофы, симбионты и паразиты. Сапротрофы потребляют питательные вещества из мертвого органического материала. К ним относятся почвенные бактерии (разлагают перегной), молочнокислые бактерии (превращают сахара в молочную кислоту) и маслянокислые бактерии (сбражи-

75

вают углеводы, спирты и органические кислоты до масляной кислоты). Симбионты ╫ бактерии, сожительствующие с другими организмами. К ним относятся клубеньковые бактерии (фиксируют азот в корневых клубеньках бобовых растений), а также кишечная палочка (обитает в толстом кишечнике человека, питаясь продуктами распада пищевых веществ). Паразитические бактерии, поселяясь в живом организме (хозяине), питаются за его счет, как правило, нанося вред хозяину. К паразитам относится большая группа бактерий, способных вызывать заболевания животных и растений.

Распространение бактерий. Бактерии широко распространены в природе. Меньше всего их содержится в воздухе в природных условиях, в то время как в помещениях, особенно при большом скоплении людей, концентрации бактерий значительно повышаются. В водах рек число бактерий может достигать 400 000 в 1 см3. Больше всего бактерий находится в почве: несколько миллиардов в 1 г пахотной почвы. Повышение температуры до 50╫60░С вызывает гибель 95% бактерий, но некоторые виды могут жить при температуре 80░С, например в горячих источниках, а споры бактерий выдерживают кипячение при 120░С и выше. Некоторые бактерии приспособились к жизни при низких температурах: так, в 1 г льда Антарктиды было обнаружено около 100 бактерий. Бактерии могут жить как на покровах растений, животных и человека, так и внутри организмов. Некоторые виды бактерий существуют в бескислородной среде ╫ в глубоких слоях почвы, в иле, в толще воды.

Роль бактерий в природе и жизни людей. Болезнетворные бактерии и борьба с ними. Бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе. Большую роль они играют в образовании перегноя (вместе с грибами). В результате их деятельности из лесной подстилки, разлагающихся растительных и животных остатков образуются минеральные соли, двуокись углерода, вода и другие компоненты, которые снова вступают в круговорот веществ. Таким образом, в экосистемах бактерии являются редуцентами (см. раздел VIII). Ряд свободноживущих бактерий (в том числе некоторые цианобактерии), а также клубеньковые бактерии бобовых растений усваивают атмосферный азот, в результате этого повышается плодородие почвы, а азот воздуха становится доступным для растений. Человек использует способность бактерий расщеплять органические вещества в эксплуатации очистных сооружений: благодаря им загрязняющие вещества сточных вод превращаются в нетоксичные неорганические соединения. Цианобактерии в процессе фотосинтеза выделяют кислород.

Многие симбиотические бактерии, населяющие кишечник млекопитающих, участвуют в переваривании клетчатки. Кишечная палочка в организме человека синтезирует витамины груп-

76

пы В и витамин К. В промышленности бактерии используют в процессах брожения для получения кисломолочных продуктов, сыра, масла, квашения овощей. Они обусловливают процессы, происходящие при сушке листьев табака, дублении кож. В химической промышленности с помощью бактерий получают спирты, уксусную кислоту, ацетон, сахара и полимеры, в медицинской ╫ антибиотики, витамины, гормоны и ферменты. Бактерии нашли применение в генетической инженерии. Так, удалось получить человеческий инсулин путем переноса в клетки бактерий генов, кодирующих синтез инсулина у человека. В клетки бактерий удалось также перенести ген интерферона. Возможно, в будущем методы генетической инженерии позволят широко применять бактерии и для производства гормонов, антибиотиков, ферментов.

Отрицательная роль бактерий в жизни человека выражается в том, что они вызывают порчу пищевых продуктов, сена, кормов, повреждают книги и рукописи. Бактерии являются возбудителями многих заболеваний растений, животных и человека. У человека ╫ это такие опасные инфекции, как тиф, холера, чума, сибирская язва, ангина, "детские" инфекции и др. Заражение может происходить воздушно-капельным путем, через воду, продукты питания, предметы домашнего обихода, при контакте с больными. Для предупреждения и ограничения распространения инфекционных заболеваний необходимы: контроль за источниками воды и пищевыми продуктами, пастеризация и термическая обработка продуктов, дезинфекция помещений, стерилизация инструментов и перевязочного материала, проведение предохранительных прививок, соблюдение основных гигиенических требований.

ГРИБЫ

Грибы выделяют в самостоятельное царство органического мира, их насчитывается около 100 тысяч видов.

Общая характеристика, строение, питание и размножение. Грибы соединяют в себе признаки растений и животных. С растениями их сближают: способ поглощения питательных веществ (они не способны, как животные, заглатывать пищу), способность к неограниченному росту, наличие жесткой клеточной стенки и размножение спорами. Признаки сходства грибов с животными: отсутствие хлоропластов и гетеротрофный тип питания, хитин в клеточной стенке, запасной продукт ╫ гликоген, мочевина ╫ в обмене веществ, необходимость в витаминах для процессов жизнедеятельности. Тело грибов состоит из ветвящихся нитей, которые называются гифами, а вся совокупность гиф ╫ мицелием, или грибницей.

77

По способу питания грибы ╫ гетеротрофы, т.е. нуждаются в готовом органическом веществе. Грибы-сапротрофы получают его в виде разнообразных остатков животного и растительного происхождения; грибы-паразиты и грибы-симбиотрофы используют содержимое клеток живых организмов. Сапротрофные грибы вырабатывают разнообразные ферменты, что позволяет им осваивать разные субстраты. Вместе с бактериями они образуют группу редуцентов, благодаря которой происходит обмен веществ в природе. Грибы-паразиты могут паразитировать на растениях (например, возбудители головни злаковых и хлебной ржавчины, некоторые трутовики), на животных, на покровах человека. Симбиоз гриба с водорослями образует лишайники: водоросль снабжает гриб органическими веществами, а гриб поглощает воду и минеральные соли (см. раздел "Лишайники"). Симбиоз гриба с корнями растений образует микоризу. Гифы мицелия оплетают корень и могут проникать внутрь его. Гриб получает от растения органические вещества и витамины, а растению дает аминокислоты и увеличивает всасывающую поверхность корня. Микоризу образуют многие шляпочные грибы, некоторые из них получили свое название по виду деревьев, рядом с которыми они встречаются (подосиновик, подберезовик, поддубовик и др.).

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит частями мицелия и почкованием (у дрожжевых грибов). Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, развивающихся в спорангиях, ╫ неподвижных (спорангиоспоры мукора) и подвижных спор (например, у фитофторы), или экзогенными спорами ╫ конидиями (как у пеницилла), которые формируются на конидиеносцах ╫ специальных гифах мицелия. Половой процесс у грибов может быть изогамным (ольпидиум ╫ возбудитель черной ножки капусты), гетерогамным (алломицес), оогамным (фитофтора). У некоторых грибов сливается содержимое гаметангиев, не дифференцированных на гаметы (у мукоровые грибы). У шляпочных грибов половой процесс ╫ соматогамия: сливается содержимое вегетативных клеток, при этом слияния ядер не происходит, и плодовые тела у них состоят из клеток, содержащих 2 гаплоидных несестринских ядра. Слияние ядер осуществляется позднее, перед формированием в шляпках спор.

Плесневые грибы образуют налет на портящихся продуктах, овощах, фруктах. Мицелий одних видов поделен на клетки, у других представлен одной гигантской многоядерной разветвленной клеткой. На навозе, на портящихся продуктах часто появляется белый налет плесневого гриба мукор, мицелий которого не поделен перегородками. Через некоторое время этот налет чернеет из-за образования многочисленных спорангиев со спорами. Спорангии имеют вид головок, споры служат для бесполого размноже-

78

ния. У мукора может встречаться и половой процесс в виде слияния содержимого гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гриб может размножаться также вегетативно, частями мицелия.

К плесневым грибам относится также пеницилл, или зеленая плесень. Его мицелий состоит из ветвящихся гиф, поделенных, в отличие от гиф мукора, перегородками на клетки. Споры пеницилла собраны в цепочки и расположены на концах специальных гиф. Спороношение имеет вид небольших кисточек, дающих и русское название этого гриба ╫ кистевик. Этот гриб образует пенициллин, который обладает антибактериальным действием.

Дрожжи ╫ одноклеточные грибы, которые быстро растут и размножаются почкованием. Вначале на клетке появляется выпуклость, которая увеличивается, превращается в клетку и отделяется от материнской. Дрожжи могут размножаться и половым путем, при котором происходит слияние содержимого двух клеток. Зигота может развиваться также партеногенетически. Клеточная стенка дрожжей состоит преимущественно из маннанов и глюканов с минимальным содержанием хитина.

Шляпочные грибы ╫ состоят из грибницы, находящейся в субстрате, и плодового тела, образующегося на его поверхности. Плодовые тела этих грибов, состоящие из шляпки и ножки (пенька), в обиходе называют "грибами". Мицелий шляпочных грибов двухъ-ядерный. В плодовом теле гифы мицелия плотно переплетаются, образуя ложную ткань. У одних грибов нижний слой шляпки образован многочисленными трубочками, например у белого гриба, подосиновика, подберезовика, у других покрыт многочисленными пластинками, например у сыроежек, шампиньона, мухоморов. В трубочках и на пластинках плодовых тел образуются многочисленные споры, которыми эти грибы размножаются. Высыпаясь, споры подхватываются токами воздуха или разносятся животными. Попав в благоприятные условия, они прорастают в гифы. В субстрате очень скоро происходит половой процесс ╫ соматогамия. Среди шляпочных грибов есть сапротрофы (шампиньон), паразиты растений (например, опенок осенний) и микоризообразователи (белый гриб).

Трутовики. Особый интерес вызывают грибы, которые способны жить на стволах деревьев. Их мицелий развивается в древесине (живой и мертвой), а плодовые тела ╫ на поверхности стволов. Такие грибы называются трутовиками (трутовик обыкновенный, трутовик ложный, дубовая губка).

Значение грибов. В природных экосистемах грибы выполняют роль редуцентов. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Особенно велика роль грибов в лесных экосистемах, где они разрушают целлюлозу и лигнин. Именно от них зависит скорость, с которой сложные органические соединения превращаются в простые неорганические и возвращаются назад в экосистему. Велика

79

роль грибов в почвообразовании: преимущественно ими образуется гумус.

Грибы вступают в симбиотические отношения с другими организмами, образуя микоризу с высшими растениями и лишайники╫с водорослями.

Роль грибов в жизни и хозяйственной деятельности человека неоднозначна. Многие виды грибов человек использует в пищу, применяет в биотехнологических процессах при изготовлении лекарств, различных продуктов питания и др. Другие виды, напротив, опасны для человека, растений (в том числе сельскохозяйственных) и животных (в том числе домашних). Рассмотрим подробнее полезные и отрицательные свойства грибов.

Грибы служат пищей для человека с давних времен. Такие грибы называются "съедобными". На территории Европы известно около 500 видов съедобных грибов, но в нашей стране активно собирают только около 40 видов. Плодовые тела грибов содержат много воды и широкий набор органических и минеральных веществ. Большую часть сухого веса грибов составляют белки и азотистые соединения, однако из-за хитина их питательная ценность снижается. Углеводов в грибах в 2 раза меньше, чем белков, что отличает их от растительных продуктов. Грибы богаты витаминами и другими биологически активными веществами. По содержанию минеральных веществ они приближаются к фруктам. Лучшими съедобными грибами считаются белый гриб, подберезовик, подосиновик, рыжик и др.

Человек научился выращивать грибы в искусственных условиях, приближенных к природным (культивирование). В Китае съедобные грибы культивируют начиная с VI в., в Европе этим начали заниматься в середине XVII в. (Франция). Во многих странах разводят шампиньон, вешенку, шиитаке и др. Продукты с грибными белками используют в вегетарианских диетах. В производстве определенных сортов сыра нашли свое применение грибы из рода пеницилл.

Задолго до нашей эры человеку были известны дрожжи. Развалины пекарен и пивоварен найдены на территории Древнего Египта и Междуречья. И на сегодняшний день эти грибы ежегодно используются во всех странах для приготовления пищи (хлебопечение) и напитков (пива, вина, крепких спиртных напитков). Дрожжи в ходе брожения разлагают сахар, при этом образуется спирт и углекислый газ, который и поднимает тесто или пену на поверхности бродящей жидкости. Первым человеком, который увидел дрожжевые клетки под микроскопом и зарисовал их, был Антони ван Левенгук, а французский ученый Луи Пастер доказал их связь с процессом брожения. В настоящее время, помимо брожения, дрожжи используют для получения витаминов группы В, ферментов, органических кислот, пищевых добавок для корма

80

птице и скоту. Дрожжи и ряд мицелиальных грибов используют для получения белковой массы.

Человек научился также использовать в своих целях некоторые "вредные" свойства грибов. Так, грибы, паразитирующие на насекомых и других грибах, а также хищные грибы используют для получения препаратов, подавляющих развитие вредителей и возбудителей заболеваний растений.

Грибы в микробиологической промышленности ╫ сырье для получения ферментов, органических кислот, витаминов, гормонов роста для растений, из них получают антибиотики. Первый антибиотик против бактерий пенициллин был открыт английским микробиологом Флемингом в 1928 г. Антибиотики этой группы продуцируют плесневые грибы пенициллы. Другая важная группа грибных антибиотиков ╫ цефалоспорины, которые также убивают бактерии, ингибируя ферменты, участвующие в биосинтезе клеточной стенки. В начале 70-х годов из почвенных грибов были получены новые антибиотики ╫ циклоспорины. Это вещества с иммуносупрессантным действием, благодаря которому их используют при трансплантации органов.

Вредное воздействие грибов можно видеть в разных сферах жизнедеятельности людей, в жизни растений и животных. Они способны разрушать деревянные постройки, шпалы, столбы; вызывать заплесневение продуктов питания; разлагать различные нефтепродукты, ухудшая их свойства; вызывать коррозию металлов.

Многие грибы, паразитируя на растениях, наносят значительный урон сельскому хозяйству. Например, возбудитель хлебной ржавчины весной развивается на барбарисе, не нанося значительного ущерба, но летом споры этого гриба разносятся на злаки, где образуется несколько поколений спор, окрашенных в оранжевый цвет (отсюда и название заболевания). Ржавчина поражает стебли и листья злаков, при этом подавляется развитие колосьев, либо они оказываются щуплыми. Бороться с этим заболеванием очень трудно. Другой бич растений ╫ головня. Свое название это заболевание получило из-за симптомов: пораженные растения кажутся обугленными. Если заболевание развивается на зерновых, то в колосках вместо зерен формируются споры гриба. При уборке и обмолоте зерна споры головневых грибов легко попадают на здоровые семена, а весной заражают молодые проростки. Гриб развивается внутри растения, и симптомы заболевания проявляются лишь при колошении. Серьезные повреждения сельскохозяйственных растений вызывают мучнистая роса, ложная мучнистая роса и др.

Грибы-трутовики, паразитирующие на живых растениях, питаются за их счет и приводят к ослаблению, а потом и к гибели хозяина: корневая губка, ложный осиновый трутовик и др. Вместе с тем, большая часть трутовиков поражает исключительно мерт-

81

вую древесину (трутовики ╫ березовый, настоящий, окаймленный и др.).

Определенные виды грибов из родов пеницилл, аспергилл и фузариум могут образовывать токсичные вещества, называемые микотоксинами, на продуктах питания человека и на кормах для животных. Эти вещества вызывают неврологические и респираторные заболевания, поражения внутренних органов, в том числе обладают канцерогенным действием. Токсичные соединения, которые могут попасть в пищу человека с зерновыми продуктами, вырабатывает возбудитель спорыньи растений.

Грибы вызывают и другие серьезные заболевания животных и человека (дерматомикозы, аспергиллезы, системные микозы; дрожжевые грибы ╫ криптококкозы, кандидозы и др.).

Среди шляпочных грибов встречается целый ряд "несъедобных", вызывающих различного рода отравления человека. Следует особо остерегаться бледной и белой поганок, пантерного мухомора и др.: они очень ядовиты, и отравление ими может привести к летальному исходу.

Отравления некоторыми съедобными грибами возможны при нарушении режима их обработки и хранения, а также в связи с техногенными загрязнениями окружающей среды.

ЛИШАЙНИКИ

Лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли.

Строение, питание, размножение. Вегетативное тело лишайника ╫ таллом, или слоевище. Грибной компонент лишайника называется микобионтом, а фотосинтезирующий компонент (водоросль или цианобактерия) ╫ фотобионтом. Для лишайников чаще всего характерно взаимодействие двух партнеров, но встречаются трех- и четырехчленные компонентные симбиозы. Такие симбиозы образованы грибом, водорослью и цианобактерией (синезеле-ной водорослью). Хотя лишайники состоят из нескольких организмов, их талломы образуют морфологически постоянные формы, которые определяются как виды. Известно около 13 500 видов лишайников, но только около 100 видов фотобионтов, главным образом зеленые водоросли и цианобактерии, входят в их состав. Это значит, что один вид фотобионта может иметь несколько грибных партнеров. В последнее время лишайники все чаще рассматривают не как самостоятельный отдел организмов в системе органического мира, а как лихенизированные грибы, и помещают их в таксоны, к которым относятся конкретные микобионты.

По-разному трактуются и взаимоотношения компонентов лишайника. Их можно рассматривать и как паразитизм гриба на водоросли, и как симбиоз. В лишайниках гриб способен питаться

82

паразитически ╫ за счет живых клеток фотобионта, и сапротрофно, потребляя отмершие клетки и продукты их обмена. Фотобионты в лишайниках не образуют обычных ассимилятов (крахмал, липиды и т.д.), гриб от них получает глюкозу или многоатомные спирты. Гриб, в свою очередь, дает водоросли воду с минеральными солями и предохраняет от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.

Лишайники встречаются в различных местообитаниях от Арктики до Антарктиды. Их можно найти на камнях и скалах, коре деревьев и листьях растений, почве, искусственных субстратах. Некоторые из них приспособились к жизни в воде. По форме слоевища (таллома) лишайники бывают накипные, листоватые и кустистые. Накипные имеют вид корочек, порошкообразного налета; они плотно срастаются с субстратом, от которого их невозможно отделить без значительного повреждения таллома. Листоватые лишайники имеют уплощенную форму, часто с изрезанными краями. Они прикрепляются к субстрату пучками грибных гиф и могут быть отделены от него. Кустистые лишайники имеют вид прямостоячих или повисающих кустиков, которые срастаются с субстратом только основанием. Среди них встречаются наиболее крупные формы. Так, в тайге повисающие с веток лишайники могут достигать в длину нескольких метров.

По анатомическому строению лишайники бывают двух типов. У одних таллом по всей толщине состоит из переплетения гиф гриба, между которыми располагаются клетки водорослей. У других плотные сплетения гиф образуют верхние и нижние коровые слои. Под верхним коровым слоем располагается слой фотобионта, ниже которого находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф микобионта.

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. При бесполом и половом размножении споры микобионта прорастают в мицелий, который должен встретиться с клетками свободноживущих водорослей, и при благоприятных условиях это может привести к образованию таллома лишайника. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома, группами клеток водорослей, оплетенных гифами гриба, или специализированными выростами таллома, содержащими клетки водорослей и гифы гриба. После отделения этих структур при благоприятных условиях из них развивается новый таллом лишайника. Лишайники растут очень медленно. Скорость их роста варьирует от нескольких сотых долей миллиметра в год до нескольких сантиметров.

Роль лишайников в природе и хозяйственной деятельности челочка. Как автогетеротрофные компоненты биогеоценоза, лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию и образуют органические вещества; с другой стороны, они разлагают органические вещества. Лишайники первыми обживают субстраты,

83

непригодные для растений, постепенно разрушая их и подготавливая почву для других организмов. В геоморфологии и археологии их используют для установления возраста субстрата, на котором они развивались. Лишайники ╫ индикаторы загрязнения воздуха. Особенно они чувствительны к содержанию сернистого газа в атмосфере. В загрязненных районах видовое разнообразие лишайников бедное, но с удалением от центра загрязнения их количество и видовой состав возрастают.

Лишайники служат кормом для животных, особенно в зимний период в северных регионах, например ягель ("олений мох"). Ими питаются также многие беспозвоночные животные или их личинки. Для птиц лишайники служат строительным материалом при постройке гнезд. Некоторые лишайники съедобны для человека; из них готовят целый ряд блюд: например, в Японии употребляют в пищу и экспортируют в страны Юго-Восточной Азии лишайник гигрофору съедобную. Ряд веществ, получаемых из лишайников, применяются в парфюмерной промышленности. Например, из лишайника эверния сливовая {"дубовый мох") выделяют вещество резиноид, способный фиксировать запах, поэтому его используют в производстве духов, одеколонов и др. Раньше пигменты лишайников применялись в качестве красителей. Из лишайников получен антибиотик - успевая кислота. Некоторые из них заслужили внимание народной медицины, например отвар цетрарии исландской ("исландский мох"), обладающий тонизирующим действием.

3 ЖИВОТНЫЕ

ЗООЛОГИЯ - НАУКА О ЖИВОТНЫХ

Зоология изучает животных, которые обитают в настоящее время или прежде существовали на Земле. Термин "зоология" греческого происхождения: "зоон" ╫ животное, "логос" ╫ учение. Зоология изучает внешнее (морфология) и внутреннее (анатомия) строение животных, функционирование их органов и систем органов (физиология), поведение, размножение и индивидуальное развитие (онтогенез), а также их происхождение, эволюцию, значение в природе и для человека.

Все животные объединяются в отдельное царство органического мира ╫ Царство Животные. Всех животных, кроме типа Хордовые, Ж.Б.Ламарк назвал "беспозвоночными". Тех и других изучают два направления зоологии ╫ зоология беспозвоночных и зоология позвоночных животных.

Сходство и различие животных и растений. Животные и растения обладают рядом общих свойств:

1) они имеют общий химический состав как на уровне элементов, так и на уровне молекул (биологические молекулы ╫ белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты);

2) и те, и другие обладают клеточным строением;

3) все животные и растительные организмы представляют собой открытые системы, т.е. находятся в постоянном обмене веществом, энергией и информацией с окружающей средой; совокупность этих процессов называется обменом веществ, или метаболизмом;

4) живые организмы способны воспроизводить себе подобных, т.е. размножаться; преемственность признаков организмов обеспечивается наследственностью, с которой неразрывно связано явление изменчивости;

5) для живых существ характерно свойство раздражимости, т.е. способность отвечать на различные изменения факторов внешней среды.

Вместе с тем, между животными и растениями имеются существенные различия:

1) на уровне химического состава (см. раздел X);

85

2) на уровне клеточного строения (см. раздел X);

3) на уровне обменных процессов: растения (за некоторым исключением) ╫ автотрофы, животные ╫ гетеротрофы;

4) по типам размножения: большинство животных диплоидны, и в их жизненном цикле присутствует гаметический тип редукционного деления; растения имеют промежуточный тип редукционного деления и чередование в жизненном цикле двух стадий: гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит);

5) у животных ответной реакцией на раздражение является движение; сложные двигательные реакции лежат в основе целых поведенческих актов, таких как поиск пищи, избегание опасности, поиск полового партнера, забота о потомстве и т.д.; ответные реакции организма на воздействия внешней среды совершаются при участии нервной системы;

6) животные освоили те среды обитания, которые недоступны для растений: воздушную, глубоководную, пещерную и т.д.

Значение животных в природе и жизни человека. Животные в природе являются обязательным компонентом всех без исключения экосистем, где им отводится роль редуцентов или консументов различных уровней. Таким образом, животные наряду с растениями и другими организмами, входящими в экосистемы, обеспечивают круговорот веществ в природе.

В жизни и хозяйственной деятельности человека животные имеют огромное и разнообразное значение, прежде всего те, которых человек приручил с давних времен, ╫ домашние животные. Среди них есть виды, которые выращиваются для получения продуктов питания, шерсти, кожи, для транспортных, сторожевых, спортивных и других целей. В настоящее время процесс одомашнивания диких животных продолжается (например, одомашнены лисицы, песцы, норки, страусы и др.). Беспозвоночных одомашненных животных немного ╓ это прежде всего медоносная пчела и тутовый шелкопряд. Некоторые виды перепончатокрылых (наездники) используются человеком для борьбы с вредителями растений, диких и домашних животных, а также человека.

Вместе с тем не все контакты с животными полезны для человека. Многие грызуны являются вредителями сельского хозяйства, например суслики, мыши, полевки и т.д. Они уничтожают запасы зерна, корнеплодов, фруктов, овощей. Среди позвоночных (птицы, копытные, грызуны) есть виды, принадлежащие к числу носителей и распространителей опасных инфекционных заболеваний: энцефалита, чумы, туляремии, бруцеллеза и др., а также паразитарных инвазий: малярии, лейшманиозов, трипаносомозов и т.д. Массовое заражение животных паразитами называется эпизоотией. Паразитические формы встречаются в разных типах беспозвоночных животных: среди простейших (малярийный паразит, лямблии, лейшмании и др.), среди плоских червей (сосальщики,

86

ленточные), среди круглых червей (нематоды, волосатики). Членистоногие (насекомые и паукообразные) служат переносчиками как инфекционных (энцефалит, чума, тиф и др.), так и паразитарных (простейшие, нематоды) заболеваний. Кроме того, среди них много эктопаразитических видов: вши, блохи, оводы, пухоеды, клещи и т.д.

Основы систематики животных. Царство Животные, как и Царство Растения, подразделяется на огромное количество групп, различающихся по своей организации. Система животного мира была создана в конце XVII и в первой половине XVIII вв. в работах английского ученого Дж.Рея и шведского естествоиспытателя К.Линнея, разработавшего принцип бинарной номенклатуры для названий видов животных и растений (см. разделы I, с. 35 и V, с. 359╫ 360).

Основной систематической единицей (категорией) в животном царстве, как и в растительном, является вид, название которого состоит из двух слов. Первое слово, существительное, обозначает род, а второе, прилагательное, ╫ вид: Амеба обыкновенная, Двуустка печеночная, Лягушка травяная, Ящерица прыткая и др. Близкие виды объединяются в роды. В свою очередь близкие роды объединяются в семейства, семейства ╫ в отряды, отряды ╫ в классы, а классы ╫ в типы.

Тип характеризуется определенным планом строения, общим для всех групп входящих в него животных. Так, у всех членистоногих имеются наружный твердый скелет, брюшная нервная цепочка, отсутствует кожно-мускульный мешок и т.д. У хордовых центральная нервная система имеет вид трубки, расположенной на спинной стороне тела; внутренний твердый скелет ╫ хорда, которая у высших представителей типа замещается на хрящевой или костный позвоночник, глотка пронизана жаберными щелями и т.д.

В современной зоологии принимается также классификация самих типов: под определенным названием объединяются типы, сходные по существенным признакам, например Одноклеточные и Многоклеточные.

Одноклеточные и многоклеточные животные. Одноклеточные, или простейшие, ╫ это эукариотические (имеющие оформленное ядро) животные, тело которых морфологически представлено одной клеткой, а функционально соответствует целостному организму. Иногда простейшие образуют колонии (например, вольвокс), но при этом каждая клетка сохраняет свойства самостоятельного организма с одинаковыми признаками.

Тело многоклеточных животных образовано большим количеством клеток и их производных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. В результате дифференцировки они утрачивают свою самостоятельность, и в этом состоит принципиальное отличие клеток многоклеточных животных от одноклеточных организмов.

87

Жизненный цикл многоклеточных животных характеризуется онтогенезом, или индивидуальным развитием (см. раздел XI). В процессе онтогенеза из зиготы (или неоплодотворенной яйцеклетки при партеногенезе) развивается взрослый организм. В онтогенез входит дробление яйца, в результате которого образуется множество клеток. Эти клетки затем дифференцируются на зародышевые листки. Из зародышевых листков впоследствии формируются ткани и органы взрослого организма.

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДНОКЛЕТОЧНЫХ

Тело простейших отграничено от внешней среды цитоплазматической мембраной. (У простейших растительного происхождения снаружи мембраны формируется клеточная стенка из полисахаридов ╫ целлюлозы, пектина и др.) Жгутиконосцы, инфузории и споровики имеют пелликулу ╫ определенным образом структурированный верхний слой цитоплазмы, прилегающий к мембране. В том случае, если оболочка или пелликула отсутствуют, форма тела простейших непостоянна (амеба). Простейшие могут образовывать наружные скелеты в виде раковин и панцирей или внутренние скелеты в виде конструкций разнообразной формы.

Цитоплазма простейших условно подразделяется на два слоя: наружный ╫ прозрачную, плотную эктоплазму; и внутренний ╫ жидкую, зернистую эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены основные клеточные органеллы (органоиды): ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс (аппарат) Гольджи, митохондрии, лизосомы и клеточные включения, а также образующие цитоскелет микрофиламенты и микротрубочки.

Органеллами движения и захвата пищи у простейших служат ложноножки, жгутики и реснички. Ложноножки ╫ это временные выросты цитоплазмы. Жгутики и реснички имеют одинаковое внутреннее строение: их основу образуют микротрубочки, расположенные в определенном порядке; снаружи реснички и жгутики покрыты цитоплазматической мембраной, а в цитоплазме связаны с базальным тельцем.

В цитоплазме находятся также специальные органеллы ╫ сократительные, или пульсирующие, вакуоли. У разных видов простейших их число колеблется от одной до двадцати. Основная функция сократительных вакуолей ╫ регуляция осмотического давления; частично они выполняют и выделительную функцию.

В цитоплазме простейших, питающихся автотрофно, содержатся хлоропласта, число и форма которых сильно различаются в отдельных группах. У гетеротрофных и миксотрофных простейших

88

образуются пищеварительные вакуоли. Вакуоли формируются в процессе фагоцитоза с помощью ложноножек или в процессе пиноцитоза ╫ в виде мелких мембранных пузырьков. При фагоцитозе клетка простейшего захватывает крупные пищевые частицы ╫ бактерии, одноклеточные водоросли, кусочки детрита и т.д. В процессе пиноцитоза захватываются очень мелкие частицы или растворенные в воде органические вещества. Многие паразитические простейшие питаются осмотрофно, за счет диффузии. Непереваренные остатки пищи выводятся во внешнюю среду через наружную клеточную мембрану.

Простейшие обычно имеют одно ядро, которое может быть диплоидным или гаплоидным. Есть многоядерные простейшие, например жгутиконосцы, с ядрами одинаковой плоидности. У инфузорий, как минимум, имеются два ядра разной плоидности: большое ядро ╫ полиплоидное ╫ называется вегетативным, отвечает за жизнедеятельность организма, малое ядро ╫ диплоидное, участвует в половом процессе.

По типу питания простейших можно разделить на следующие группы: 1) автотрофы ╫ фотосинтетики; 2) гетеротрорфы ╫ сапрофиты, паразиты, хищники; 3) миксотрофы ╫ организмы, сочетающие как автотрофный, так и гетеротрофный типы питания.

Газообмен у простейших осуществляется через всю поверхность тела за счет диффузии газов. У паразитов дыхание анаэробное.

Выделение продуктов метаболизма ╫ аммиака и солей ╫ происходит также через клеточную мембрану и частично при опорожнении сократительной вакуоли.

Все простейшие могут размножаться бесполым путем. Существует два типа бесполого размножения: 1) деление клетки на две дочерние с последующим ростом каждой; 2) деление клетки на множество мелких клеток без последующего их роста.

Многие представители одноклеточных размножаются с помощью полового процесса, который может протекать двумя способами: путем копуляции, или слиянием гамет, и конъюгации, при которой две особи обмениваются генетическим материалом (не путать с конъюгацией у водорослей).

Простейшие обладают раздражимостью: они реагируют на свет, температуру, химические вещества, механические воздействия. Действие перечисленных факторов организмы воспринимают с помощью рецепторов, расположенных в мембранах, или с помощью специальных органелл ╫ светочувствительных глазков. Ответом на раздражение обычно служит движение организмов, или таксис. При положительном таксисе перемещение происходит в направлении действия фактора, например к свету, при отрицательном таксисе ╫ в противоположном направлении.

При неблагоприятных условиях, а также для расселения многие простейшие образуют цисты, т.е. покрываются плотной оболочкой.

89

Жизнь свободноживущих простейших связана с водой. Они обитают в соленых и пресных водоемах, где входят в состав бентоса и планктона. Важную роль в природе играет большая группа почвенных простейших: они населяют воду, заполняющую капилляры между частицами почвы. Среди простейших много паразитических форм, живущих в организме разных групп животных, как беспозвоночных, так и позвоночных, в том числе и человека; есть и паразиты растений. Большинство простейших, паразитирующих на человеке, вызывают у него тяжелые заболевания, например малярию, сонную болезнь и т.д.

К простейшим относятся Саркомастигофоры, Споровики, Инфузории, или Ресничные.

ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ

К типу Саркомастигофоры относятся классы Корненожки и Жгутиковые.

Обыкновенная амеба. Относится к классу Корненожек, представители которого отличаются непостоянством формы тела. Движение и питание амебы осуществляется с помощью ложноножек; их число и форма у разных видов неодинаковы. Некоторые виды корненожек имеют наружную раковину или внутренний скелет разнообразной формы.

Обыкновенная амеба обитает на дне пресных стоячих водоемов. Форма тела амебы изменчива, так как цитоплазматическая мембрана не имеет прочного наружного слоя ╫ пелликулы. Животное ползает с помощью ложноножек ╫ временных выпячиваний тела, образованных экто- и эндоплазмой (рис.Ш.1). Если на пути амебы встречаются пищевые частицы ╫ бактерии, водоросли, мелкие простейшие, ╫ ложноножки "обтекают" их со всех сторон и смыкаются, в результате образуется внутриклеточная пищеваритель-

Рис.111.1. Амеба: А ╫ захватывающая пищу; Б ╫ ползущая (х200).

1 ╫ эктоплазма; 2 ╫ эндоплазма; 3 ╫ заглатываемые пищевые частицы; 4 - сократительная вакуоль; 5 ╫ ядро; 6 ╫ пищеварительные вакуоли

90

ная вакуоль. Этот процесс называется фагоцитозом. В образовавшуюся вакуоль изливается содержимое лизосом. Под действием ферментов пища переваривается, питательные вещества всасываются, а непереваренные остатки удаляются наружу. При этом вакуоль перемещается к поверхности амебы и в любом месте наружной мембраны разрывается, выбрасывая содержимое. В теле амебы может присутствовать одновременно несколько пищеварительных вакуолей. Сократительная вакуоль только одна. Она представляет собой мембранный пузырек, опорожнение которого происходит в любом месте поверхности тела. Частота сокращений (опорожнений) вакуоли зависит от ряда факторов: температуры воды, концентрации в ней солей и т.д. Основная функция сократительной вакуоли ╫ осморегуляция. Газообмен происходит через всю поверхность тела путем диффузии. Кислород проникает в клетку и используется в процессе клеточного дыхания. Продукты обмена ╫ аммиак и избыток солей ╫ удаляются через всю поверхность тела амебы и частично с помощью сократительной вакуоли.

Размножение амебы происходит только бесполым способом ╫ делением на две дочерние клетки. Делению цитоплазмы предшествует митотическое деление диплоидного ядра.

Амеба способна к хемотаксису и отрицательному фототаксису.

Дизентерийная амеба ╫ паразит человека, обитающий в толстом кишечнике. Заражение происходит при употреблении воды, содержащей цисты амебы, или с загрязненными продуктами питания. Амебы внедряются в слизистую кишечника и питаются эритроцитами. Вследствие изъязвления кишечника у человека развивается тяжелое заболевание ╫ амебная дизентерия, или амебиаз. Эвглена зеленая. Относится к классу Жгутиковые. Название класса определяется тем, что у его представителей движение и захват пищи осуществляется с помощью жгутиков. Число жгутиков может колебаться от одного до нескольких сотен. Изменчиво и расположение жгутиков на теле организмов. По способу питания выделяются растительные жгутиконосцы, питающиеся, как правило, автотрофно, и животные жгутиконосцы, питающиеся гетеротрофно. Эвглена зеленая относится к растительным жгутиконосцам. Обитает эвглена в мелких стоячих пресных водоемах с большим количеством растворенных в воде органических веществ.

Тело эвглены веретеновидное, заостренное на заднем конце и притуплено на переднем (рис.Ш.2). Форма тела постоянна благодаря плотной эластичной пелликуле. На переднем конце тела находится углубление ╫ глотка, около которого выходит один жгутик, связанный с базальным тельцем. Рядом с клеточной глоткой находится красный светочувствительный глазок. В глотку же опорожняется сократительная вакуоль. В цитоплазме находятся одно гаплоидное ядро, несколько десятков некрупных хлоропластов и многочисленные гранулы резервного полисахарида ╫ парамила.

91

Рис.III.2. Эвглена зеленая. 1 ╫ жгутик; 2 ╫ резервуар сократительной вакуоли; 3 ╫ сократительная вакуоль; 4 ╫ несущие хлорофилл хроматофоры; 5 ╫ ядро; 6 ╫ парамиловые зерна; 7 ╫ глазок

На свету эвглена зеленая питается как зеленое растение: в процессе фотосинтеза в ней образуются питательные вещества, расходуемые на процессы жизнедеятельности. Минеральные вещества, кислород и углекислый газ эвглена поглощает из воды всей поверхностью тела. При изменении внешних условий ╫ в темноте и при наличии в воде органических растворенных веществ, эвглена теряет хлорофилл, обесцвечивается и переходит к гетеротрофному питанию. В клеточной глотке начинают образовываться пищеварительные вакуоли. Такой способ питания ╫ миксотрофный, или смешанный, ╫ характерен для многих представителей растительных жгутиконосцев.

Функцию осморегуляции у эвглены выполняет сократительная вакуоль. Выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела.

Эвглена обладает положительным фототаксисом. Свет улавливается светочувствительным глазком, и организм перемещается в более освещенную часть водоема.

Размножаются эвглены только бесполым путем ╫ продольным делением клетки на две. Ядро делится митотически. От переднего конца тела к заднему проходит борозда деления. На переднем конце образуются новый жгутик и глотка, а "старый" жгутик вместе с глоткой отходит к одной из дочерних клеток. Образовавшиеся дочерние клетки по размерам и внутреннему строению не отличаются как друг от друга, так и от материнской клетки.

При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.

Вольвокс ╫ колониальное простейшее (рис.III.З). Колония состоит из нескольких десятков тысяч отдельных клеток и имеет форму шара. Каждая клетка по строению напоминает хламидомонаду: два жгутика на переднем конце, чашевидный пристеночный хроматофор, две пульсирующие вакуоли. Между собой клетки колонии соединены цитоплазматическими мостиками. Внутри колонии находится студенистое вещество. Движение колонии обеспечивается согласованной работой жгутиков. Для вольвокса характерен половой процесс. Одни клетки колонии растут, теряют жгутики и превращаются в макрогаметы. Другие клетки многократно делятся без последующего роста, в результате чего образуются микрогаметы. При слиянии гамет образуется зигота. Она опускается внутрь колонии и претерпевает редукционное деление, в ре-

92

Рис.III.3. Вольвокс: А ╫ участок колонии с половыми клетками; Б ╫ колония в процессе бесполого размножения, внутри материнской колонии видны дочерние колонии.

1 ╫ макрогамета; 2 ╫ микрогаметы; 3 ╫ дочерние колонии

зультате которого восстанавливается гаплоидный набор хромосом в клетках колонии.

Другие представители типа Саркомастигофоры. К корненожкам относятся также морские простейшие ╫ фораминиферы и лучевики (радиолярии). Фораминиферы (рис.Ш.4) являются составной частью планктона и бентоса морей и солоноватоводных водоемов. Их тело заключено в раковинку разной формы, строения и химического состава. У некоторых видов фораминифер раковинки образованы из песчинок, у других видов они имеют кальцитовый (карбонат кальция) состав. Фораминиферы с известковыми (кальцитовыми) раковинками доминировали в фауне морей мелового периода мезозойской эры. С течением времени эти раковинки отлагались на дне морей, накапливались и спрессовывались, образуя залежи мела и известняка. Многие виды ископаемых фораминифер служат для геологов руководящими ископаемыми форма-

Рис.III.4. Раковинки различных фораминифер

93

Рис.III.5. Радиолярии

ми при определении относительного возраста осадочных горных пород.

Лучевики (рис.III.5) являются исключительно морскими планктонными формами с внутренним скелетом причудливой формы. Скелеты состоят из оксида кремния ╫ кремнезема, или сернокислого стронция ╫ целестина. Скелеты лучевиков также образуют осадочные горные породы: сначала они накапливаются в виде радиоляриевых илов, а затем преобразуются в кремнистые породы ╫ опоки, яшмы. Ископаемые лучевики также используются в геологии как руководящие формы в биостратиграфических исследованиях.

Среди жгутиконосцев животного происхождения большинство ведет паразитический образ жизни. Они вызывают опасные заболевания животных и человека. Трипаносома ╫ возбудитель африканской "сонной" болезни. Природным резервуаром возбудителей служат антилопы, а переносчиками ╫ мухи цеце. Внутриклеточные паразиты лейшмании вызывают пендинскую язву. Переносятся москитами. В месте укуса москита на теле человека появляется долго незаживающая язва. В клетках изъязвленной кожи обитают лейшмании. Резервуаром лейшмании в природе являются грызуны и собаки. В желчных протоках и двенадцатиперстной кишке человека паразитируют лямблии, вызывающие тяжелую форму колита и поражение печени.

94

ТИП СПОРОВИКИ

Практически все представители споровиков являются паразитами. К ним относится, в частности, малярийный паразит (малярийный плазмодий). При укусе малярийного комара в кровь человека попадают малярийные паразиты. Они внедряются в клетки печени, где растут, превращаясь в форму, напоминающую многоядерную амебу (малярийный плазмодий). Затем паразит многократно делится (бесполое размножение), и в кровь хозяина выходят мелкие плазмодии, которые внедряются в эритроциты. Питаясь содержимым эритроцита, паразит растет и снова многократно делится. Выход паразитов из эритроцитов в плазму крови приводит к попаданию в организм человека продуктов их обмена. Для человека они ядовиты и вызывают у него бурную иммунологическую реакцию с повышением температуры тела, лихорадкой, судорогами. В зависимости от вида возбудителя выход в кровь происходит через 1╫3 суток. После нескольких этапов бесполого размножения в эритроцитах образуются клетки-предшественницы макро- и микрогамет. Для продолжения цикла развития плазмодия кровь, содержащую клетки-предшественницы, должен выпить комар. В желудке комара образуются гаметы; они сливаются, и зигота выползает на наружную стенку желудка. Поскольку малярийный паразит ╫ организм гаплоидый, первым делением зиготы является мейоз. Образовавшиеся четыре гаплоидные клетки затем многократно делятся, и в гемолимфу комара выходит множество новых паразитов. Отсюда они попадают в слюнные железы и при укусе комара переносятся в организм человека. Организм, в котором происходит половой процесс паразита, называется окончательным хозяином ╫ в данном случае это комар. Организм, в котором происходит бесполое размножение или концентрация паразитов, называется промежуточным хозяином. Для малярийного плазмодия ╫ это человек. Малярия ╫ опасное заболевание и при отсутствии лечения приводит к смертельному исходу.

ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ

Инфузории ╫ наиболее высокоорганизованные простейшие. Органоидами движения и захвата пищи у них служат реснички, обычно покрывающие все тело правильными рядами. У некоторых видов, например у сосущих инфузорий, ресничек нет.

Форма и размеры тела инфузорий крайне разнообразны. Особенность инфузорий ╫ наличие, как минимум, двух ядер: макронуклеуса ╫ большого (полиплоидного) и микронуклеуса ╫ малого диплоидного).

Инфузория-туфелька (рис.III.6). Обитает в стоячих пресных водоемах. Форма тела постоянна за счет плотной эластичной пел-

95

Рис.III.6. Инфузория туфелька.

1 ╫ реснички; 2 ╫ пищеварительные вакуоли; 3 ╫ микронуклеус; 4 ╫ ротовое отверстие; 5 ╫ глотка; 6 ╫ порошица в момент выбрасывания непереваренных остатков пищи; 7 ╫ сократительная вакуоль (центральный резервуар и радиально расположенные приводящие каналы); 8 ╫ макронуклеус

ликулы. Тело покрыто продольными рядами ресничек, базальные тельца которых расположены под пелликулой и соединены специальными структурами, обеспечивающими синхронность биения ресничек.

Приблизительно в центре на брюшной стороне тела инфузории расположен клеточный рот, окруженный более длинными ресничками, соединенными вместе с помощью мембраны. Они помогают загонять в рот пищу ╫ бактерий. Рот ведет в глотку, на дне которой образуются пищеварительные вакуоли. Токами цитоплазмы вакуоли перемещаются в теле простейших, в это время в них происходит переваривание, а затем всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из вакуолей через специальное отверстие в пелликуле ╫ порошицу.

Дыхание и выделение происходит за счет диффузии через всю поверхность тела. Функцию осморегуляции выполняют две сократительные вакуоли, расположенные на переднем и заднем концах тела. Вакуоль устроена сложнее, чем у амебы: вода из тела животного собирается в приводящие канальцы, из которых изливается в центральный резервуар, открывающийся во внешнюю среду. Сократительные вакуоли пульсируют попеременно. Частота опорожнения вакуоли зависит от факторов внешней среды: температуры, солености воды и др.

Инфузория-туфелька обладает хемотаксисом: она способна активно двигаться в сторону пищи и наоборот, избегать вредных химических воздействий.

Ядерный аппарат у инфузории-туфельки образован двумя ядрами: большим, полиплоидным ╫ вегетативным, которое контролирует синтез белков в клетке, и малым, диплоидным ╫ генеративным, принимающим участие в половом процессе.

При благоприятных условиях инфузория-туфелька размножается бесполым путем: клетка делится на две поперечной бороздой. При этом вегетативное ядро делится произвольно перетяжкой, а генеративное ╫ митозом. При бесполом размножении многие клеточные органеллы достраиваются заново, например ротовой аппарат. Половой процесс у инфузорий носит название конъюгации. Две особи подходят друг к другу, и в области клеточных ртов между ними образуется цитоплазматический мостик. Ядерный ап-

96

парат реорганизуется так, что в каждой особи оказывается по два гаплоидных ядра. Одним из этих ядер организмы обмениваются. Затем инфузории расходятся, гаплоидные ядра сливаются, и из образовавшегося диплоидного ядра вновь возникают большое и малое ядра.

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Кишечнополостные ╫ многоклеточные двуслойные животные. Ткани, образующие их тело, формируются из двух зародышевых листков ╫ эктодермы и энтодермы, и носят такие же названия. Таким образом, организация тела кишечнополостных отвечает строению гаструлы в эмбриональном развитии многоклеточных животных. Между эктодермой и энтодермой находится мезоглея ╫ слой неклеточного вещества. Степень развития мезоглеи различна у разных жизненных форм кишечнополостных: у полипов она представлена тонкой пластинкой, у медуз ╫ толстым студенистым слоем.

Кишечнополостные обладают радиальной, или лучевой, симметрией. Такой тип симметрии характерен для организмов, ведущих сидячий образ жизни. Одним концом тела они прикрепляются к субстрату, а другой, ротовой, оказывается в одинаковых условиях по отношению к факторам внешней среды. Поэтому органы тела, например щупальца, получают одинаковое развитие вокруг главной оси тела, проходящей через рот, и определяют порядок симметрии.

Тело кишечнополостных представляет собой двухслойный мешок, снаружи выстланный эктодермой, а изнутри ╫ энтодермой. Энтодерма образует кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ртом, окруженным венчиком щупалец. Кишечнополостные ╫ хищники. Добычу ╫ планктонных ракообразных ╫ они ловят с помощью щупалец. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

Дыхание и выделение продуктов обмена происходят через всю поверхность тела.

У кишечнополостных образуется примитивная нервная система. Она представлена нервными клетками, разбросанными в эктодерме и соединяющимися в единую сеть с помощью нервных отростков. Такой тип нервной системы называется рассеянным (диффузным) нервным сплетением. На основе нервной системы у кишечнополостных осуществляются простейшие рефлексы: защитный

97

Рис.III.7. Жизненный цикл гидроида: А ╫ яйцо; Б ╫ планула; В ╫ колония полипов с бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г ╫ отделившаяся медуза

и пищедобывающий. У полипов развита только осязательная чувствительность; у медуз, кроме нее, имеются "глаза", воспринимающие свет, и органы равновесия.

В жизненном цикле кишечнополостных, как правило, происходит смена двух жизненных форм: прикрепленных полипов и свободноплавающих медуз. Полипы могут быть одиночными, но чаще всего образуют колонии. Медузы ╫ одиночные организмы.

Размножаются кишечнополостные бесполым и половым путем. Бесполое размножение свойственно полипам, половое ╫ медузам. На теле полипа образуется бугорок ╫ почка, из которой формируется новый полип или медуза, т.е. медузы возникают на полипах в результате бесполого размножения, или почкования. У медуз закладываются половые железы ╫ гонады, в которых развиваются половые клетки ╫ гаметы. Медузы раздельнополы. Половые продукты выметываются в воду, где происходит оплодотворение; из зиготы развивается личинка, покрытая ресничками. Личинка (планула) плавает, затем оседает на субстрат и из нее развивается новый полип. У большинства видов кишечнополостных в жизненном цикле происходит закономерное чередование полового и бесполого поколений (рис.III.7).

У некоторых кишечнополостных в жизненном цикле отсутствует стадия медузы. В этом случае половым способом размножаются полипы. Таковы, например, гидра и коралловые полипы.

Характерным признаком всех кишечнополостных является наличие в эктодерме особых стрекательных клеток, которые служат им для защиты и нападения.

Кишечнополостные обитают в морской и пресной воде, причем в морях их видовое разнообразие значительно выше.

Кишечнополостные включают три класса: Гидрозои, Сцифоидные медузы и Коралловые полипы.

КЛАСС ГИДРОЗОИ

Пресноводный полип ╫ гидра. Этот одиночный малоподвижный полип (рис.III.8), обитающий в пресных чистых стоячих водоемах, прикрепляется к водным растениям или грунту. Тело гидры цилиндрической формы. На переднем конце тела расположен рот, окруженный венчиком из 5╫12 щупалец. На заднем конце

98

Рис.III.8.Гидра: А ╫ продольный разрез; Б ╫ поперечный разрез; В ╫ участок среза при небольшом увеличении; Г ╫ эктодермальная эпителиально-мускульная глотка.

1 ╫ эктодерма; 2 ╫ эндодерма; 3 ╫ базальная мембрана; 4 ╫ гастральная полость; 5 ╫ эктодермальные эпителиально-мускульные клетки; 6 ╫ промежуточные клетки; 7 ╫ стрекательные клетки; 8 ╫ покровные клетки; 9 ╫ энтодермальные эпителиально-мускульные клетки; 10 ╫ железистые клетки; 11 ╫ ротовое отверстие; 12 ╫ ротовой конус; 13 ╫ почка; 14 ╫ подошва; 15 ╫ яйцеклетка; 16 ╫ мужские гонады

тела находится подошва, с помощью которой гидра передвигается и прикрепляется к субстрату.

КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ЭКТОДЕРМЫ.

1. Эпителиально-мускульные клетки эктодермы составляют основную массу, образуя однослойный покровный эпителий. Их эпителиальные части имеют цилиндрическую форму. К мезоглее прилегают сократимые (мускульные) отростки этих клеток. При их одновременном сокращении тело животного укорачивается.

2. Между эпителиально-мускульными клетками располагаются группы мелких округлых клеток, которые называются промежуточными. Это недифференцированные клетки, они могут превращаться во все другие типы клеток тела гидры.

3. Нервные клетки образуют рассеянное нервное сплетение. Скопления нервных клеток имеются на подошве, вокруг рта и на щупальцах.

4. Стрекательные клетки внутри имеют стрекательную капсулу, заполненную ядовитым веществом. Внутрь капсулы ввернута стрекательная нить. На поверхности клетки располагается чувствительный волосок, при раздражении которого нить выстреливает и поражает жертву. После выстреливания клетки погибают, а на их

99

месте из промежуточных образуются новые. Большое количество стрекательных клеток сосредоточено на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи.

5. В период полового размножения закладываются половые железы ╫ гонады, в которых развиваются половые клетки. Гидры могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ЭНТОДЕРМЫ.

1. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы. Эпителиальные части клеток направлены в полость кишки и несут жгутики, которые перемешивают пищу. На них образуются ложноножки, с помощью которых захватываются частицы пищи. В клетках образуются пищеварительные вакуоли, т.е. происходит внутриклеточноепищеварение. При сокращении мышечных отростков этих клеток тело гидры сужается.

2. Железистые клетки энтодермы выделяют в полость кишки пищеварительные соки, которые расщепляют пищу, т.е. обеспечивают полостное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются через рот.

Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного.

Нервная система гидры обеспечивает простые рефлекторные реакции (рефлекс ╫ это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы). Гидра реагирует на механическое прикосновение, температуру, растворенные в воде химические вещества и на ряд других факторов внешней среды.

Гидра в высокой степени способна к регенерации, т.е. к восстановлению поврежденных или утраченных тканей, органов, частей организма. В регенерации главную роль играют промежуточные клетки.

В теплое время года гидра размножается бесполым путем ╫ почкованием. На теле образуется выпячивание ╫ почка; она растет, на ней формируются щупальца, а затем прорывается рот. Молодая особь отшнуровывается от материнского организма и ведет самостоятельный образ жизни, прикрепляясь к субстрату. Осенью гидра переходит к половому размножению. В эктодерме образуются половые клетки. Яйцеклетки гидры крупные, по внешнему виду напоминают амебу. Сперматозоиды мелкие, подвижные, выходят из гонады в воду. Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Вокруг зиготы образуется плотная защитная оболочка, и в таком виде она зимует. Весной начинается развитие зародыша и формируется молодая гидра.

Морские кишечнополостные ╫ колониальные формы. Колонии полипов состоят из многих сотен особей и имеют вид кустиков, неподвижно прикрепленных к субстрату. Могут встречаться и оди-

100

ночные полипы. Кишечная полость каждого полипа сообщается с общей кишечной полостью, проходящей через все участки колонии, поэтому полипы оказываются связанными между собой "общей кишкой", по которой распределяется пища.

В жизненном цикле большинства морских гидроидных полипов присутствуют плавающие формы ╫ медузы. Медуза имеет вид зонтика. Ротовое отверствие обращено вниз. По краю зонтика расположены щупальца.

КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ

Сцифоидные ╫ очень крупные медузы с хорошо развитой мезоглеей. В жизненном цикле этих животных происходит чередование поколений: медуз и полипов. Полипы, как правило, одиночные, мелкие, от них отпочковываются маленькие медузы, которые затем растут. Представители: аурелия, корнерот.

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ

Коралловые полипы ╫ исключительно морские организмы, очень требовательные к солености и химическому составу воды. Стадия медузы у них отсутствует. Среди кораллов есть одиночные, малоподвижные представители, например актинии. Большинство же кораллов ╫ колониальные формы, имеющие твердый известковый или роговой скелет (рифообразующие кораллы). Ими образованы береговые рифы, атоллы и коралловые острова. Отмершие скелеты кораллов используются как строительный материал. Красный, голубой и черный кораллы идут на изготовление украшений.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Плоские черви ╫ трехслойные животные. Это означает, что их органы и ткани формируются из трех зародышевых листков: наружного ╫ эктодермы, внутреннего ╫ энтодермы и среднего ╫ мезодермы.

Плоские черви ╫ двусторонне-симметричные организмы: через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, разделяющую тело на две зеркально отраженные половины ╫ левую и правую.

Тело плоских червей ╫ листовидное или лентовидное, сплющенное в спинно-брюшном направлении. В нем выделяются брюшная, спинная и две боковые стороны. Снаружи тело покрыто однослойным эктодермальным эпителием. У ресничных червей эпителий несет реснички и называется мерцательным эпителием. У сосальщиков и ленточных червей реснички отсутствуют. У ленточных червей эпителий снабжен микроворсинками, с помощью

101

которых они всасывают питательные вещества. Под эпителием располагаются слои мускулатуры ╫ кольцевой и продольной, а также пучки спинно-брюшных мышц. Эпителий и мышечные слои образуют кожно-мускульный мешок червей.

Пространство между органами внутри кожно-мускульного мешка заполнено рыхлой соединительной тканью ╫ паренхимой. Крупные межклетники в паренхиме заполнены жидкостью. Функции паренхимы: 1) опорная ╫ жидкий внутренний скелет; 2) распределительная ╫ через паренхиму происходит транспорт газов и питательных веществ; 3) выделительная ╫ осуществляется перенос продуктов метаболизма от тканей к органам выделения; 4) запасающая ╫ откладывается гликоген.

Пищеварительная система образована эктодермальной передней кишкой и слепозамкнутой энтодермальной средней кишкой. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот, который находится на брюшной стороне тела. У ленточных червей пищеварительная система отсутствует, всасывание происходит всей поверхностью тела.

У свободноживущих червей газообмен осуществляется через всю поверхность тела, у паразитов дыхание анаэробное (гликолиз).

У плоских червей оформляется выделительная система, выполняющая функции выделения продуктов обмена и осморегуляции. В паренхиме разбросаны особые звездчатые клетки ╫ протонефридии, которыми заканчиваются тонкие разветвленные канальцы. В просвет канальца от клетки отходит пучок жгутиков, биение которых обеспечивает ток жидкости. Канальцы сливаются в более крупные и открываются на поверхности тела выделительными порами. Такая выделительная система называется протонефридиальной.

Нервная система плоских червей значительно усложнена по сравнению с кишечнополостными. В передней части тела находятся два нервных узла, образованные скоплениями нервных клеток. Это головной мозг, координирующий работу нервной системы. От него отходят нервные стволы, которые тянутся вдоль тела и соединены между собой нервными перемычками. У свободноживущих червей хорошо развиты органы чувств: зрения, осязания, химического чувства и равновесия. У паразитов органы чувств редуцированы.

Плоские черви ╫ гермафродиты, т.е. в одном организме образуются и женские, и мужские половые клетки. Половая система устроена крайне сложно и сильно отличается деталями строения у представителей разных систематических групп. Женская половая система состоит из яичников, где образуются яйцеклетки, яйцеводов, по которым они поступают в матку, и желточников, вырабатывающих питательные клетки, где содержатся вещества, необходимые для развития зародыша. Мужская половая система обра-

102

зована семенниками, в которых развиваются сперматозоиды, семяпроводами и семяизвергательным каналом, который заканчивается совокупительным органом. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Развитие у одних представителей типа протекает с метаморфозом: имеется личиночная стадия, которая отличается по внешнему виду от взрослого организма. У других представителей развитие идет без метаморфоза: из яйца выходит организм, напоминающий по внешнему виду и плану строения взрослое животное, но только меньших размеров.

К типу Плоских червей относятся три класса: Ресничные черви, Сосальщики и Ленточные черви.

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ

Этот класс представляют свободноживущие водные организмы; реже встречаются наземные формы. Тело покрыто ресничным эпителием, который может принимать участие в движении червя.

Белая планария. Обитает в мелких пресных водоемах, ведет скрытый образ жизни. Тело червя листовидное, вытянутое, на его переднем конце расположены два щупальца ╫ органы осязания, и два глаза. Движение планарии осуществляется за счет сокращений мышц кожно-мускульного мешка, в движении принимает участие также ресничный эпителий, покрывающий тело животного. В эпителии имеется множество слизистых желез, секрет которых облегчает скольжение планарии. Кожно-мускульный мешок типичного строения. Пространство между мускулатурой и внутренними органами заполнено паренхимой.

Рот находится посередине брюшной стороны тела червя и ведет в мускулистую глотку ╫ переднюю кишку. Глотка может выворачиваться и захватывать добычу ╫ мелких беспозвоночных. От глотки начинается слепозамкнутая средняя кишка. Кишка имеет три ветви. Одна из них направлена вперед, к головному концу, а две загнуты назад по краям глотки. Ветви кишечника имеют дополнительные карманообразные выпячивания, которые увеличивают поверхность кишечника. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

Дыхание происходит через всю поверхность тела (используется растворенный в воде кислород).

Выделительная система протонефридиального типа.

Нервная система образована крупным парным головным мозгом, от которого по бокам тела тянутся два продольных нервных ствола. Нервные стволы соединяются между собой нервными перемычками. Органы чувств: органы осязания, зрения, химического чувства и орган равновесия.

У планарии хорошо развита способность к регенерации: она восстанавливает утраченные части тела.

103

Планария ╫ гермафродит. Яйца планарии развиваются внутри слизистого кокона. Коконы животное прикрепляет к подводным предметам или растениям. Развитие прямое, т.е. без метаморфоза: из яйца через разрывы кокона выходит маленькая планария.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ

Все представители класса ╫ паразиты, обитающие в организмах беспозвоночных и позвоночных животных. Эпителий сосальщиков не имеет ресничек. На брюшной стороне тела расположены две присоски ╫ ротовая, на дне которой открывается рот, и брюшная. Присоски служат для прикрепления к организму хозяина.

Печеночный сосальщик. Паразитирует в желчных протоках печени крупного и мелкого рогатого скота. Питается кровью и слущенным эпителием желчных протоков. В отдельных случаях может паразитировать в печени человека. Позвоночные животные (и человек) служат окончательным хозяином печеночного сосальщика.

Рот ведет в короткую глотку, которая переходит в среднюю кишку, тянущуюся двумя ветвями вдоль тела животного. Дыхание анаэробное.

Сосальщики откладывают огромное количество яиц, которые выводятся из организма хозяина вместе с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду, где из них выходят личинки, покрытые ресничками (мирацидии). Личинка плавает и отыскивает промежуточного хозяина ╫ малого прудовика. Она вбуравливается в тело моллюска, сбрасывает реснички и мигрирует в печень. Здесь происходит несколько этапов размножения личинок, в результате чего образуются хвостатые личинки. Они выходят из тела прудовика в воду, плавают и прикрепляются к подводным растениям. Хвост отбрасывается, и личинки покрываются плотной оболочкой, превращаясь в цисту. В таком виде они способны заражать окончательного хозяина. Это происходит при поедании скотом травы (рис.Ш.9). Человек заражается при питье некипяченой воды из водоемов.

Кроме печеночного сосальщика у человека паразитируют кошачья двуустка и кровяная двуустка.

КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ

Все представители класса ╫ паразиты. Окончательными хозяевами (см. с. 110) червей служат позвоночные животные (и человек), у которых они обитают в кишечнике, а промежуточными ╫ позвоночные и беспозвоночные животные. Тело червей образовано головкой, шейкой и члениками, число которых различно у разных видов. Ленточные черви не имеют пищеварительной системы: всасывание питательных веществ из кишечника хозяина про-

104

Рис.Ш.9. Жизненный цикл печеночной двуустки. 1 ╫ половозрелые особи из желчных ходов печени рогатого скота; 2 ╫ яйцо; 3 ╫ мирацидий (во внешней среде); 4 ╫ развитие партеногенетических поколений (а╫г) в организме промежуточного хозяина ╫ малого прудовика; 5 ╫ свободноплавающая личинка; 6 ╫ личинка, инцистировавшаяся на траве

исходит через всю поверхность тела микроворсинами наружного эпителия.

Бычий цепень. Окончательным хозяином бычьего цепня является человек, у которого червь обитает в тонком кишечнике. Тело червя образовано небольшой головкой, несущей четыре присоски, короткой шейкой и многочисленными (более 1000) члениками. С помощью присосок паразит прикрепляется к стенке кишечника. Шейка содержит мелкие, недифференцированные клетки, которые постоянно делятся. Из клеток, образовавшихся ниже шейки, формируются новые членики. Каждый членик цепня имеет собственную гермафродитную половую систему. В зависимости от степени развития половой системы тело червя можно разделить на три зоны. Сразу за шейкой идет зона незрелых члеников ╫ в них половая система еще не функционирует. Затем следует зона гермафродитных члеников: в каждом из них находится функционирующая гермафродитная половая система и между отдельными члениками происходит процесс оплодотворения. На конце тела червя располагается зона зрелых члеников: в них сохраняется только матка, заполненная яйцами, а остальные части половой системы атрофируются. Конечные зрелые членики отрываются от тела червя и вместе с экскрементами хозяина выводятся наружу. Во внешней среде яйца рассеиваются и с помощью выростов оболочки зацепляются за траву. Крупный рогатый скот ╫ промежуточный хозяин цепня: поедая траву, животные заглатывают яйца. В кишечнике быка из яйца выходит личинка с шестью крючьями. Личинка пробуравливает стенку кишки и током крови разносится

105

Рис.III.10. Стадии развития свиного солитера: А, Б ╫ финны в свином мясе; В ╫ вывернутая финна; Г ╫ головка взрослого червя; Д ╫ гермафродитный членик

по организму. Чаще всего личинки оседают в мышцах. Здесь личинка превращается в следующую стадию развития ╫ финну, которая представляет собой двуслойный пузырек величиной с горошину, внутрь которого ввернута головка с шейкой (рис.Ш.10). При недостаточной термической обработке зараженного мяса финны остаются живыми. Человек, съев такое мясо, заражается цепнем.

Сходным образом протекает цикл развития свиного цепня.

У кошек и собак в кишечнике паразитирует огуречный цепень, промежуточным хозяином которого является блоха.

В кишечнике плотоядных ╫ волков, собак, лисиц и других паразитирует эхинококк. Личинки эхинококка ╫ крупные пузыри, развиваются в различных органах травоядных животных ╫ промежуточных хозяевах червя. Промежуточным хозяином эхинококка может быть человек.

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (НЕМАТОДЫ)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Тело нематод имеет веретеновидную форму: к переднему и заднему концу оно сужается, а в поперечном сечении круглое (отсюда происходит название типа).

Тело покрыто плотной эластичной кутикулой, которую выделяет наружный эпителий, или гиподерма. В связи с сильной кутикулизацией покровов у нематод полностью отсутствует ресничный эпителий (даже сперматозоиды лишены жгутиков).

По окружности тела гиподерма образует четыре валика, вдающиеся в полость тела: спинной, брюшной и два боковых. Под гиподермой расположен один слой продольных мышц, который разделяется валиками гиподермы на четыре ленты. Попарное сокращение мышечных лент обеспечивает "червеобразные" движения нематод. Сокращаться и вытягиваться тело червей не может. Кутикула, гиподерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами находится обширная полость. Это первичная полость тела: она не

106

имеет собственной эпителиальной выстилки и заполнена жидкостью. Функции первичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет); распределительная (транспорт питательных веществ и газообмен); выделительная (транспорт продуктов метаболизма к органам выделения).

На вершине переднего конца тела находится ротовое отверстие, окруженное губами. Рот ведет в мускулистую глотку ╫ переднюю кишку. Мускулатура глотки служит для засасывания пищи. Глотка открывается в среднюю кишку. Заканчивается пищеварительная система эктодермалъной задней кишкой с анальным отверстием. Таким образом, у нематод возникает сквозной кишечник. Спектр питания нематод очень широк: свободноживущие нематоды-сапрофаги заглатывают гниющие органические остатки; паразитирующие нематоды животных потребляют различные вещества хозяина; нематоды, паразитирующие на растениях, обладают вне-кишечным пищеварением и питаются тканями растений.

Дыхание свободноживущих нематод происходит через всю поверхность тела. У паразитирующих животных дыхание анаэробное.

Выделительная система образована одноклеточной шейной железой, представляющей собой видоизмененный протонефридий: клетка не имеет ресничек. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела. В течение всей жизни червя эти клетки накапливают в себе нерастворимые продукты обмена и инородные частицы. Связи с внешней средой не имеют. Такой способ выделения называется "почкой накопления".

Нервная система нематод состоит из окологлоточного нервного кольца и шести отходящих вперед и назад нервных стволов. Преимущественно развиты спинной и брюшной стволы, залегающие в соответствующих валиках гиподермы. Между собой нервные стволы связаны нервными перемычками. Органы чувств развиты слабо, имеются лишь органы осязания и органы химического чувства.

Нематоды раздельнополы. Половой диморфизм выражен отчетливо: самцы и самки различаются между собой по внешнему виду. У самцов задний конец тела закручен на брюшную сторону и имеются специальные органы, способствующие оплодотворению. Половые органы, как правило, парные, имеют трубчатое строение. Парные семенники самцов переходят в парные семяпроводы, которые, сливаясь, образуют мускулистый семяизвергательный канал. Мужское половое отверстие открывается на заднем конце тела рядом с анальным отверстием. У самок парные яичники переходят в парные яйцеводы, которые в свою очередь переходят в парные матки, сливающиеся в непарное влагалище. Последнее открывается женским половым отверствием.

107

Развитие нематод протекает с метаморфозом. В жизненном цикле этих животных обязательно присутствуют четыре личиночные стадии и одна взрослая. Переход от стадии к стадии совершается в процессе линьки ╫ сбрасывания старой кутикулы. Жизненный цикл паразитических нематод часто сопровождается сменой хозяев, миграциями (перемещениями) в организме хозяина и сменой сред обитания.

НЕМАТОДЫ - ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА

В организме человека нематоды могут паразитировать в кишечнике, подкожной клетчатке, мышцах, глазах, крови и других тканях и органах.

Человеческая аскарида. Паразитирует в тонком кишечнике человека, чаще встречается у детей. Питается полупереваренными веществами. Аскарида находится в постоянном движении против перистальтических волн кишечника.

Строение аскариды в целом соответствует описанию, изложенному в "Общей характеристике" (рис.III.11).

Жизненный цикл имеет свои особенности. Яйца аскариды вместе с экскрементами человека выходят во внешнюю среду. Для формировании личинки внутри яйца оно должно 2╫3 недели на-

Рис.III.11. Вскрытая аскарида: А ╫ самка; Б ╫ самец.

1 ╫ губы; 2 ╫ нервное кольцо; 3 ╫ глотка; 4 ╫ фагоцитарные клетки; 5 ╫ "пищевод" (передний отдел средней кишки); 6 ╫ средняя кишка; 7 ╫ боковая линия; 8 ╫ яйцевод; 9 ╫ матка; 10 ╫ яичник; 11 ╫ влагалице; 12 ╫ брюшной валик гиподермы; 13 ╫ семяпровод; 14 ╫ семенник; 15 ╫ семяизвергательный канал

108

Рис.III. 12. Жизненный цикл человеческой аскариды

ходиться на воздухе. В человеческий организм яйца попадают в результате употребления в пищу плохо промытых овощей, фруктов, а также с водой. Существенную роль в распространении аскарид играют мухи, которые переносят яйца на лапках. В кишечнике личинки выходят из яйца, пробуравливают стенку кишки и попадают в кровь. Сначала они заносятся в печень, затем по нижней полой вене ╫ в сердце, а оттуда ╫ в легкие. Некоторое время личинки находятся в легких, а далее через бронхи и трахею выползают в рот, при этом они раздражают слизистую дыхательных путей. Человек кашляет, выделяется мокрота, и вместе с ней личинки проглатываются вторично. Снова оказавшись в кишечнике, они растут и достигают половой зрелости. Далее жизненный цикл повторяется (рис.III. 12).

Аскариды отравляют человека продуктами своего метаболизма, что вызывает серьезные расстройства пищеварения.

Острица. В толстом кишечнике человека паразитирует острица. Чтобы отложить яйца, черви выходят в промежность, вызывая при этом зуд. Человек расчесывает зудящее место, под ногти попадают яйца, которые через руки или предметы обихода могут попасть в рот этого или другого человека, и происходит заражение. Острицы особенно часто встречаются у детей.

НЕМАТОДЫ - ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ

Нематоды способны паражать все вегетативные органы растений. Галловые нематоды поселяются на корнях томатов и огурцов, снижая продуктивность растений. Свекловичная нематода паразитирует в корнеплодах сахарной свеклы. Она вызывает изменения в структуре корнеплода, нарушает темпы роста и снижает урожай-

109

ность. Стеблевая нематода картофеля, поселяясь в клубнях, превращает их в труху.

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЧЕРВЕЙ

В процессе эволюции паразиты выработали ряд приспособлений, которые позволяют им обитать в организме хозяина.

1. В организме хозяина паразиты удерживаются с помощью органов прикрепления ╫ это различные присоски, крючочки, зубчики, шипики, хоботки с крючьями, присасывательные щели.

2. Все паразитические представители, к какому бы типу они ни относились, значительно крупнее свободноживущих форм данного таксона. В то же время у паразитов наблюдается редукция некоторых органов: кишечника ╫ у ленточных червей, ресничного эпителия ╫ у сосальщиков, органов чувств ╫ у плоских и круглых червей и т.д..

3. Для паразитов характерна огромная плодовитость. Так, аскарида в сутки откладывает до 250 000 яиц, а за всю жизнь ╫ до 60 млн яиц. В течение жизни свиной цепень (а он живет около 15 лет) откладывает до 300 млн яиц. Это явление объясняется тем, что большинство яиц рассеивается во внешней среде и гибнет, и только единицы заражают нового хозяина.

4. Большинство паразитов имеет довольно сложные жизненные циклы, протекающие со сменой хозяев и среды обитания. Передача паразита от хозяина к хозяину происходит, как правило, в процессе питания. Однако существуют и иные способы передачи, например при укусе насекомых (малярийный паразит). Включение в жизненный цикл промежуточных хозяев обеспечивает накопление в их телах личиночных стадий паразита. Это накопление в свою очередь создает условия для более стабильной и массированной передачи паразитов от одного хозяина к другому, т.е. для расселения.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Тело кольчатых червей сегментировано и состоит из головной лопасти, сегментов туловища (колец) и анальной лопасти. На головной лопасти обычно располагаются органы чувств.

Снаружи тело червей покрыто тонкой прозрачной кутикулой, которую выделяет однослойный покровный эпителий. В эпителии находятся одноклеточные железы, выделяющие слизь на поверхность тела. Слизь облегчает движение червей, а у почвенных форм служит также для дыхания. Под эпителием располагаются два слоя мускулатуры ╫ кольцевой и продольной. Кутикула, эпителий и слои мускулатуры образуют кожно-мускулъный мешок. У морских представителей кольчатых червей (многощетинковые) сегменты туло-

110

вища по бокам несут парные двигательные придатки, в которых находятся пучки щетинок. У почвенных и пресноводных форм (малощетинковые) двигательные придатки отсутствуют, а на их месте сохраняются только малочисленные щетинки.

Изнутри кожно-мускульный мешок выстлан однослойным эпителием, который отграничивает полость тела. Полость тела, имеющая собственную эпителиальную выстилку, называется вторичной (о первичной полости см. на с. 106). В каждом сегменте тела червя вторичная полость представлена парой эпителиальных мешочков, заполненных жидкостью. Стенки мешочков, соприкасаясь над и под кишкой, образуют перегородки, на которых подвешен кишечник в центре тела. На границе между сегментами стенки мешочков формируют поперечные перегородки. Функции вторичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет); распределительная (транспорт питательных веществ и газообмен); выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения); половая (созревание и выведение половых продуктов).

Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на первом сегменте туловища. Рот ведет в глотку, переходящую в пищевод, который может расширяться в зоб. Затем следует желудок. Это отделы передней кишки. За ней следуют средняя, а потом ╫ задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Пищевой спектр кольчатых червей очень широк: среди них есть илоеды, грунтоеды, хищники и т.д.

Дыхание червей осуществляется всей поверхностью тела. У некоторых морских форм возникают жабры, которые представляют собой видоизмененные участки двигательных придатков.

Выделительная система образована воронками, выстланными изнутри мерцательным эпителием. Воронки продолжаются в длинные извитые канальцы. Такие структуры называются метанефридиями. В каждом сегменте имеется пара выделительных органов. Воронки открываются в мешочек вторичной полости, а извитые канальцы открываются выделительными порами на поверхности следующего сегмента. Функцию выделения выполняет также особая ткань, окружающая кишечник. Ее клетки накапливают продукты обмена, которые не выводятся из организма, т.е. эта ткань функционирует как почка накопления.

У кольчатых червей замкнутая кровеносная система. Это означает, что кровь в теле животного циркулирует только по сосудам и не смешивается с полостной жидкостью. Имеются два главных кровеносных сосуда: спинной, по которому кровь течет от заднего конца тела к переднему, и брюшной, по которому кровь течет в обратном направлении. В каждом сегменте спинной и брюшной сосуды связаны между собой кольцевыми сосудами. Сердца нет. Его Функции выполняют спинной сосуд или утолщенные кольцевые сосуды. Самыми тонкими сосудами в кровеносной системе являются капилляры. Они образуют густое сплетение вокруг кишки ╫

111

здесь в кровь всасываются питательные вещества. Второе капиллярное сплетение формируется под наружным эпителием и называется подкожным. С его помощью происходит газообмен.

Нервная система образована парным надглоточным нервным узлом (ганглием), окологлоточным нервным кольцом, которое связывает надглоточные узлы с подглоточными. Подглоточные узлы являются первыми узлами брюшной нервной цепочки. Цепочка образована двумя продольными стволами, на которых в каждом сегменте располагаются два сближенных нервных узла. От них отходят нервы к органам и тканям животного. Органы чувств хорошо развиты. У многощетинковых червей ╫ это органы зрения, осязания, химического чувства.

Многие кольчатые черви могут размножаться бесполым путем, представленным разными вариантами. В одном случае червь делится на две половины, одна из которых достраивает передний конец, а вторая ╫ задний конец. В другом случае могут формироваться цепочки особей, образующиеся за счет деления клеток на заднем конце тела червя.

Половое размножение также протекает по-разному. Одни виды кольчатых червей раздельнополы, другие ╫ гермафродиты. Оплодотворение наружное. У многощетинковых червей развитие протекает с метаморфозом: имеется планктонная личинка. У малощетинковых червей развитие без метаморфоза, т.е. ╫ прямое.

К типу Кольчатые черви относятся два класса: класс Многощетинковые черви и класс Малощетинковые черви.

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ

За редким исключением, эти животные обитают в морях. Каждый сегмент тела червя снабжен парой двигательных придатков с пучком щетинок. На переднем конце тела располагаются органы чувств: различные щупальца, глаза, обонятельные ямки. Сегменты, образующие тело, могут быть одинаковыми по строению и выполняемым функциям (например, у нереиды), но могут быть разными (например, у пескожила). Черви раздельнополы, в жизненном цикле имеется планктонная личинка.

Многощетинковые черви служат пищей для рыб, ракообразных, морских птиц и млекопитающих.

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ

Дождевой червь. Обитает в рыхлых, богатых перегноем почвах, проделывая в земле норки, или ходы. Тело дождевого червя состоит из головной лопасти, сегментов туловища (до 180) и анальной лопасти. В передней трети тела находится поясок ╫ утолщение, образованное скоплением слизистых желез. Каждый сегмент тела по бокам с брюшной стороны несет четыре пучка коротких щети-

112

Рис.III. 13. Поперечный разрез средней части тела дождевого червя.

1 ╫ кутикула; 2 ╫ эпидермис; 3 ╫ слой кольцевой мускулатуры; 4 ╫ слой продольной мускулатуры; 5 ╫ целомический эпителий; 6 ╫ метанефридий; 7 ╫ щетинка; 8 ╫ мезентерий; 9 ╫ брюшной сосуд; 10 ╫ субневральный сосуд; 11 ╫ брюшная нервная цепочка, ╫ хлорагогенные клетки; ╫ полость кишки; 14 ╫ сосудистое сплетение; 15 ╫ тифлозоль; 16 ╫ сосуд тифлозоля

нок, по две в каждом пучке. Щетинки служат для движения в норках.

Под тонкой кутикулой лежит однослойный эпителий. Между клетками эпителия находятся одноклеточные железы, выделяющие слизь, поэтому поверхность тела червя всегда влажная. Кольцевые и продольные мышцы кожно-мускульного мешка червя действуют как антагонисты, обеспечивая движение животного и рытье норок (рис.III.13).

Дождевой червь питается перегнившим растительным опадом, заглатывая его вместе с землей. С помощью мускулистой глотки эта масса затягивается в пищевод (рис.III. 14). Задняя часть пищевода расширяется, образуя зоб, где пища накапливается, набухает и подвергается воздействию ферментов, расщепляющих углеводы. Далее она поступает в мускулистый желудок, где перетирается. Содержимое желудка выталкивается в среднюю кишку, где происходит всасывание питательных веществ, и они попадают в капилляры кровеносной системы, окружающие кишку. Стенка кишки на спинной стороне образует внутреннюю петлю (тефлозоль) для увеличения всасывающей поверхности. Снаружи кишка покрыта особой (хлорагогенной) тканью, функционирующей как почка накопления. По мере прохождения пищевого химуса по кишке формируются каловые массы, содержащие непереваренные остатки пищи и землю. Они удаляются через анальное отверстие задней кишки.

Рис.III.14. Продольный разрез передней части тела дождевого червя.

1 ╫ перегородки; 2 ╫ семенные мешочки; 3 ╫ метанефридий; 4 ╫ пищевод; 5 ╫ глотка; 6 ╫ рот; 7 ╫ надглоточный нервный узел; 8 ╫ брюшная нервная цепочка; 9 ╫ зоб; 10 ╫ желудок; 11 ╫ кишка

Строение кровеносной системы принципиально не отличается от описанного в общей характеристике. Един-

113

ственной особенностью является то, что роль сердец у червя выполняют пять первых пар кольцевых сосудов: они перекачивают кровь из спинного сосуда в брюшной. Под кожным эпителием у дождевого червя развита густая сеть капилляров. Кровь красного цвета, просвечивая через покровы, придает телу червя темно-розовый или красный цвет.

Газообмен происходит в подкожных капиллярах: газы растворяются в воде, входящей в состав слизи, а затем диффундируют в кровь или из крови.

Строение выделительной и нервной системы типично и особенностей не имеет.

Дождевые черви обладают высокой способностью к регенерации: они могут восстанавливать недостающие части тела. Регенерационная способность лежит в основе бесполого размножения, свойственного многим малощетинковым червям.

Дождевые черви ╫ гермафродиты. Половые железы располагаются только в нескольких половых сегментах тела. Оплодотворение перекрестное, наружное. Два червя сближаются, прикладываются друг к другу брюшными сторонами так, что передний конец одного червя обращен к заднему концу другого червя. С помощью слизи, выделяемой поясками, черви склеиваются. Из мужских половых органов выделяется сперма, которая затекает в семяприемники партнера. После обмена спермой черви расходятся. На пояске образуется слизевая муфточка, которая сползает с тела червя по направлению к переднему концу тела. Сначала муфточка проходит мимо отверстий женской половой системы, из которой в нее откладываются яйцеклетки, а затем мимо отверстий семяприемников, из которых в муфточку поступает сперма другой особи. В муфточке происходит оплодотворение (наружное), затем она сползает с тела червя, ее концы замыкаются, и образуется кокон. Внутри кокона из яиц развиваются маленькие червячки, т.е. развитие протекает без метаморфоза.

ТИП МОЛЛЮСКИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Моллюски, или Мягкотелые, ╫ преимущественно водные обитатели, но есть виды, которые ведут наземный образ жизни.

Тело моллюсков несегментировано и подразделяется, как правило, на голову, ногу и туловище. Голова ясно обособлена от туловища и несет органы чувств ╫ щупальца и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот. Нога ╫ мускулистый вырост брюшной стенки тела, у представителей разных классов имеет разную форму и служит для передвижения. Туловище разрастается на спинную сторону тела, в нем располагается большая часть внутренних органов.

114

Моллюски ╫ двустороннесимметричные животные, но в некоторых группах развивается асимметрия.

Тело моллюсков обычно заключено в раковину. У одних видов раковина двустворчатая, у других она имеет разнообразную форму ╫ колпачка, завитка, спирали и т.д. Раковина образована двумя слоями: наружным, органическим, и внутренним, известковым, состоящим из углекислого кальция. В свою очередь известковый слой подразделяется на два слоя: к органическому слою прилегает фарфоровидный слой, образованный призматическими кристаллами углекислого кальция, а за ним лежит перламутровый слой, кристаллы которого имеют форму тонких пластинок, и на них происходит интерференция света.

Раковина представляет собой наружный твердый скелет. Возникновение такого типа скелета приводит к существенным изменениям во внутренней организации животных. Во-первых, распадается кожно-мускульный мешок: мускулатура моллюсков представлена отдельными мышцами, которые крепятся к раковине. Во-вторых, распадается вторичная полость тела, так как она утрачивает свою основную опорную функцию. От вторичной полости тела остаются только околосердечная сумка, окружающая сердце, и полость гонад. Промежутки между органами в теле моллюсков заполнены соединительной тканью.

У моллюсков формируется мантия ╫ большая кожная складка, окружающая основание туловища. Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость. В ней располагается мантийный комплекс органов: органы дыхания, почки, сердце, некоторые органы чувств и т.д. Мантия выделяет вещества, образующие раковину.

Пищеварительная система образована передней, средней и задней кишкой. Передняя кишка в зависимости от способа питания моллюска может дифференцироваться на глотку и пищевод, расширяющийся в зоб. У многих моллюсков в глотке находится особый пищедобывающий аппарат ╫ терка. Ее образуют ряды кутикулярных зубчиков, служащих для скобления и измельчения пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа ╫ печень. Функции печени разнообразны: 1) секреторная (выделяет пищеварительные ферменты); 2) всасывание питательных веществ; 3) внутриклеточное пищеварение: особые амебоидные клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их; 4) запасающая (откладывается гликоген). Протоки печени открываются в желудок. С него начинается средняя кишка. Она делает петлю в туловище и переходит в заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Первичноводные моллюски дышат с помощью жабр, расположенных в мантийной полости. Наземные и вторичноводные

115

моллюски (т.е. те, которые перешли от обитания на суше к обитанию в воде) дышат легкими. Легкое представляет собой карман мантии; стенка мантии густо пронизана кровеносными сосудами, где происходит газообмен. С внешней средой легкое сообщается дыхательным отверстием, открывающимся над головой животного.

Органы выделения моллюсков ╫ почки, протоки которых открываются в мантийную полость.

У моллюсков кровеносная система незамкнутая. Это означает, что кровь из сосудов выталкивается в полости между органами и в тканях, смешиваясь с жидкостями этих полостей. Имеется сердце, состоящее из 1╫2 предсердий и мускулистого желудочка. Окисленная в органах дыхания кровь по сосудам попадает в предсердия, а из них ╫ в желудочек. При сокращении желудочка кровь выталкивается в артерии, по которым распределяется по телу животного.

Нервная система моллюсков называется разбросанно-узловой. Нервные узлы, входящие в ее состав, располагаются или в самих иннервируемых органах, или около них. Между собой нервные узлы связаны нервными стволами. Органы чувств хорошо развиты: имеются довольно сложно устроенные глаза, органы осязания, химического чувства, равновесия

Размножаются моллюски только половым путем. Среди них есть как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Развитие может протекать с метаморфозом (имеется планктонная личинка) или по прямому пути (из яйца вылупляется маленький моллюск).

В состав типа входят два класса: класс Брюхоногие и класс Двустворчатые.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ, ИЛИ УЛИТКИ

Тело брюхоногих подразделяется на голову, ногу и туловище. Туловище заключено в раковину, имеющую вид колпачка или спирали. В глотке находится терка.

Большой прудовик. Обитает в тихих, стоячих, пресных водоемах на водных растениях.

Раковина прудовика спирально закручена в 4╫5 оборотов, имеет острую вершину и отверстие ╫ устье, через которое из раковины высовываются нога и голова. Туловище заключено в раковину и повторяет ее обороты. Как и у многих других брюхоногих, оно асимметрично из-за смещения раковины. Изнутри к раковине прикрепляются мускулы, которые втягивают и выдвигают ногу и голову (рис.Ш.15).

На голове находятся два щупальца ╫ органы осязания. В основании щупалец расположены глаза. С брюшной стороны головы открывается рот.

Нога большая, мускулистая, имеет плоскую ползательную подошву. С помощью медленных волнообразных сокращений мускулатуры ноги прудовик передвигается.

116

Рис.III. 15. Прудовик.

1 ╓ ротовые лопасти; 2 ╓ щупальца; 3 ╫ глаза; 4 ╫ нога; 5 ╫ дыхательное отверстие

Питается прудовик водными растениями, которые скоблит с помощью терки, расположенной в глотке. Пищевод образует расширение ╫ зоб, где пища накапливается и пропитывается водой. Затем она поступает в желудок, куда впадают протоки печени. Средняя кишка делает петлю в туловище и переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием над головой животного.

Сердце прудовика состоит из предсердия и желудочка. Дыхание легочное. Окисленная кровь из легкого поступает в сердце, а затем разносится по всему телу. Прудовик поднимается к поверхности воды, открывает дыхательное отверстие, расположенное над головой, захватывает порцию свежего воздуха и снова опускается на дно.

Орган выделения ╫ одна крупная почка, расположенная рядом с легким и сердцем.

Нервная система прудовика образована скоплением нервных узлов вокруг глотки. От них отходят нервы к органам и тканям тела.

У прудовика гермафродитная половая система. Она устроена несколько иначе, чем у плоских и кольчатых червей. Прудовик имеет только одну половую железу ╫ гермафродитную, в которой одновременно образуются и яйцеклетки, и сперматозоиды. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Яйца прудовик откладывает в прозрачные слизистые шнуры, которые прикрепляет к подводным растениям. Развитие без метаморфоза: из яиц выходят маленькие прудовики с тонкой раковиной.

Разнообразие брюхоногих моллюсков очень велико. Их раковины могут иметь разную окраску и форму, иногда весьма причудливую. Есть виды без раковины ╫ это морские голожаберные моллюски и наземные слизни. Слизни, питаясь растениями, наносят ущерб сельскому хозяйству. На суше обитают моллюски, имеющие раковину: виноградная улитка, фруктовая улитка, янтарка.

Брюхоногие моллюски представляют интерес для медиков и ветеринаров, поскольку являются первыми промежуточными хозяевами личинок сосальщиков, паразитирующих в организме человека и животных.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ

Тело этих моллюсков заключено в раковину, состоящую из двух створок ╫ левой и правой. Голова отсутствует.

Беззубка. Обитает на дне пресных стоячих водоемов, зарывшись До середины тела в грунт. На спинной стороне животного створки

117

раковины соединяются вместе с помощью эластичного тяжа. У других представителей двустворчатых створки раковины удерживаются вместе при помощи замка. Замок образован зубами на одной створке и впадинами, им соответствующими, ╫ на другой. С брюшной стороны створки раковины беззубки могут раскрываться.

Захлопывание и раскрывание створок обеспечивается особыми мускулами-замыкателями, которые проходят через тело животного и прикрепляются к створкам раковины.

Рис.III. 16. Анатомия беззубки (раковина и левая мантия удалены).

1 ╫ линия, по которой обрезана левая мантия; 2 ╫ передний мускул-замыкатель; 3 ╫ рот; 4 ╫ нога; 5 ╫ ротовые лопасти; 6╫ левая внутренняя полужабра; 7 ╫ левая наружная полужабра; 8 ╫ правая мантия; 9 ╫ вводной сифон; 10 ╫ выводной сифон; 11 ╫ задняя кишка; 12 ╫ перикардий

Тело беззубки, как и других двустворчатых моллюсков, состоит из ноги и туловища, голова редуцирована. Вместе с головой редукции подверглись органы чувств, глотка, терка. Нога имеет клиновидную форму и служит для рытья фунта и заякоривания. Туловище занимает спинную сторону животного. От него по обеим сторонам свешиваются мантийные складки. На заднем конце тела они сближаются и образуют два сифона: верхний ╫ выводной и нижний ╫ вводной. Через сифоны происходит циркуляция воды в мантийной полости.

Складки мантии прикрывают две крупные, решетчатые жабры. Над ногой расположен рот, окруженный двумя парами ротовых лопастей. Эпителий жабр, мантии и ротовых лопастей несет реснички, которые загоняют воду в мантийную полость (рис.111.16). Через вводной сифон вода, обогащенная кислородом и содержащая пищевые частицы (мелких беспозвоночных, одноклеточные водоросли), попадает в мантийную полость и проходит через решетку жабр. В жабрах происходит газообмен, насыщенная кислородом кровь направляется к сердцу. В то же время на жабрах оседают пищевые частицы. Они прилипают к слизи, выделяемой жаберным эпителием. За счет работы ресничек слизь с пищей движется вперед и попадает в рот. Такой способ питания называется фильтрацией, а животные ╫ фильтраторами. Далее пища поступает в пищевод, затем в желудок, куда впадают протоки печени. Отходящая от желудка средняя кишка, сделав несколько петель в ноге, поднимается на спинную сторону животного и переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие открывается в мантийную полость у выводного сифона (рис.III. 17).

118

Рис.III.17. Схема внутреннего строения пластинчатожаберного моллюска.

1 ╫ рот; 2 ╫ передний мускул-замыкатель; 3 ╫ церебро-плевральный ганглий; 4 ╫ желудок; 5 ╫ печень; 6 ╫ передняя аорта; 7 ╫ наружное отверстие почки; 8╫ почка, открывающаяся в перикардий; 9 ╫ сердце; 10 ╫ перикардий; 11 ╫ задняя аорта; 12 ╫ задняя кишка; 13 ╫ задний мускул-замыкатель; 14 ╫ анальное отверстие; 15 ╫ висцеро-париетальный ганглий; 16 ╫ жабры; 17 ╫ отверстие гонады; 18 ╫ средняя кишка; 19 ╫ гонада; 20 ╫ педальный ганглий

На спинной стороне тела расположено сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка. Окисленная кровь поступает в предсердия, а из них ╫ в желудочек. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, по ним кровь выбрасывается в полости тела.

Выделительная система образована двумя крупными почками, открывающимися в мантийную полость в области выводного сифона.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов: над пищеводом, в ноге и в заднем конце тела рядом с мускулом-замыкателем. Из органов чувств у беззубки имеются только органы осязания и равновесия.

Беззубки ╫ раздельнополые животные. Половые железы располагаются в ноге. Через половые отверстия гаметы выметываются в мантийную полость. Через выводной сифон сперматозоиды выводятся в воду и попадают в мантийную полость самки. Яйцеклетки оседают в жабрах, где после оплодотворения развиваются личинки ╫ глохидии. Личинки имеют две створки личиночной раковины, которые на брюшной стороне несут зазубренные шипы (рис.III.18). Полностью сформировавшаяся личинка выбрасывается через выводной сифон в воду. Для дальнейшего развития она Прикрепляется к коже рыбы клейкой нитью, выделяемой особой Железой. С помощью шипов личинка внедряется под кожу рыбы-хозяина и начинает питаться его соками, т.е. ведет эктопаразитический образ жизни. В этом месте образуется опухоль. Через некоторое время личинка превращается в маленькую беззубку. Она выва-

119

ливается из опухоли и становится самостоятельной. Рыба служит не только хозяином для личинок моллюска, но и помогает ему расселяться по водоему.

Все двустворчатые моллюски ╫ фильтраторы. На этом основано их применение в качестве естественных биофильтров, очищающих водные экосистемы от посторонних частиц и взвесей. Мидии, устрицы, гребешки ╫ объекты промысла, разводятся в марикультурах. Двустворчатые моллюски ╫ обязательный компонент в пищевом рационе многих рыб, морских птиц и млекопитающих. Подводным деревянным сооружениям наносит вред моллюск "корабельный червь", который проделывает ходы в дереве, делая его трухлявым.

Рис.III.18. Глохидий беззубки с полураскрытыми створками (вид спереди).

1 ╫ личиночный мускул-замыкатель; 2 ╫ ручки чувствительных щетинок; 3 ╫ краевой зубец раковины; 4 ╫ клейкая нить; 5 ╫ зубчики на краевом зубце

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Тело членистоногих состоит из головной лопасти, сегментов туловища и анальной лопасти. Сходные по строению сегменты объединяются в отделы тела: голову, грудь, брюшко. Внутри отделов сегменты могут сливаться между собой. Иногда сливаются и сами отделы, образуя, например, головогрудь (ракообразные, паукообразные). У клещей тело цельное, т.е. не разделяется на отделы.

К сегментам тела с помощью суставов причленяются конечности. Конечности состоят из члеников и представляют собой многоколенный рычаг, что позволяет членистоногим совершать сложные разнообразные движения.

Конечности членистоногих видоизменяются в связи с выполнением ряда важнейших функций, таких как: 1) двигательная ╫ включает все формы движения; 2) пищедобывающая ╫ видоизмененные конечности служат для захвата, измельчения, процеживания пищи; 3) дыхательная ╫ жабры ракообразных развиваются как выросты конечностей, легочные мешки паукообразных ╫ рудименты конечностей; 4) чувствительная ╫ на конечностях находятся осязательные, обонятельные и вкусовые рецепторы; 5) половая ╫ с помощью конечностей самцы доставляют сперму к половым путям самки.

Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, которая образует панцирь, или наружный скелет. Для придания дополнительной прочности панцирю кутикула может пропитываться карбо-

120

натом кальция (у ракообразных) или задубленными белками (у насекомых).

Наличие твердых покровов препятствует непрерывному росту животных, поэтому рост и развитие членистоногих сопровождается периодическими линьками. Когда старая кутикула сбрасывается, а новая еще не затвердела, животное увеличивается в размерах. Сильная кутикулизация покровов препятствует развитию у членистоногих мерцательного эпителия.

Так же как у моллюсков, с образованием наружного скелета у членистоногих произошел распад кожно-мускульного мешка, от вторичной полости тела осталась только околосердечная сумка. Скелетная мускулатура членистоногих образована пучками поперечнополосатых мышц, которые крепятся к элементам скелета.

Полость тела членистоногих называется смешанной, так как она образована в результате разрушения мешков вторичной полости, которые сливаются с остатками первичной полости. Полость тела заполнена гемолимфой, которая выполняет функции крови и полостной жидкости и циркулирует в кровеносной системе.

Пищеварительная система начинается ртом, окруженным видоизмененными конечностями ╫ ротовым аппаратом. Затем следуют глотка, пищевод, иногда расширяющийся в зоб, и желудок (отделы передней кишки). Средняя кишка, обычно короткая, переходит в заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием. В глотку открываются слюнные железы, а протоки печени впадают в среднюю кишку. Функции печени: секреторная, внутриклеточного пищеварения, всасывающая и запасающая.

На границе между средней и задней кишкой расположены органы выделения наземных членистоногих ╫ мальпигиевы сосуды. Это слепозамкнутые трубочки, в которые из гемолимфы отфильтровываются продукты обмена: мочевая кислота ╫ у насекомых и гуанин ╫ у паукообразных. Кристаллы этих веществ удаляются из организма вместе с экскрементами через анальное отверстие. В мальпигиевых сосудах и задней кишке происходит обратное всасывание воды. У насекомых функцию выделения выполняет также жировое тело, служащее почкой накопления. Органы выделения ракообразных представлены парой крупных зеленых желез, расположенных на голове, в основании вторых антенн.

Дыхание ракообразных осуществляется с помощью жабр. Жабры ╫ это видоизмененные конечности или их части. Внутри жабры циркулирует гемолимфа. Паукообразные дышат легкими ╫ видоизмененными конечностями, погруженными внутрь брюшка. Кроме легких, у некоторых паукообразных имеются трахеи ╫ эктодермальные трубочки, стенки которых выстланы спиральными Утолщениями кутикулы, которые не дают трахеям спадаться. В организме животных трахеи ветвятся и оплетают внутренние органы. У насекомых дыхание только трахейное.

121

Строение нервной системы членистоногих и кольчатых червей принципиально сходно. Она слагается из парного головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Узлы соседних сегментов брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя крупные скопления нервных клеток.

Органы чувств у членистоногих развиты очень хорошо, особенно у наземных представителей типа. Органы зрения ╫ глаза, могут быть простыми и сложными. Сложный глаз состоит из множества отдельных простых глазков, или фасеток. Каждый глазок формирует часть изображения предмета, из этих отдельных частей складывается целостная картина. Такое зрение называется мозаичным. Имеются органы осязания, химического чувства и равновесия. У насекомых появляются своеобразные органы слуха, расположенные на конечностях.

Кровеносная система незамкнутого типа. Мешковидное сердце располагается на спинной стороне тела, в том отделе, где находятся органы дыхания. Сердце заключено в околосердечную сумку и имеет парные отверстия, число и расположение которых различно у разных представителей типа. Через них в сердце затекает окисленная гемолимфа. От сердца отходят кровеносные сосуды, по которым гемолимфа выталкивается в полость тела.

Членистоногие раздельнополы, у большинства выражен половой диморфизм. Случаи гермафродитизма крайне редки. Половые железы парные, имеют собственные протоки, через которые половые продукты выводятся наружу. Развитие как с метаморфозом, так и прямое.

К типу членистоногих относятся три класса: класс Ракообразные, класс Паукообразные и класс Насекомые.

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ

Ракообразные обитают преимущественно в воде ╫ в планктоне и на дне водоемов; среди последних есть виды, ведущие прикрепленный образ жизни. Некоторые представители ракообразных перешли к жизни на суше, например мокрицы. Среди ракообразных есть паразитические формы, например саккулина.

На голове у ракообразных располагаются две пары усиков. Конечности двуветвистые. Дыхание жаберное.

Речной рак. Принадлежит к высшим, десятиногим ракам. Речной рак обитает в пресных чистых водоемах, ведет скрытый образ жизни: днем прячется в норке, под камнями и т.д., а ночью выходит на поиски пищи. Раки всеядны, они питаются как живой, так и мертвой добычей.

Тело рака состоит из головной лопасти, 18 сегментов туловища и анальной лопасти. Туловищные сегменты объединяются в три отдела: голову (4 сегмента и головная лопасть), грудь (8 сегментов) и брюшко (6 сегментов и анальная лопасть). Голова и грудь в

122

свою очередь сливаются, образуя массивную головогрудь. Со спины и боков головогрудь прикрыта плотным головогрудным щитом. Впереди щит образует выступ, по бокам которого располагаются два сложных стебельчатых глаза. Сегменты брюшка сочленены подвижно (рис.III. 19).

На головной лопасти находится первая пара коротких усиков, а на первом сегменте головы ╫ вторая пара длинных усиков. Усики подвижны, служат для осязания и обоняния. По сторонам рта расположены 6 пар видоизмененных конечностей, образующих ротовой аппарат. Второй сегмент головы несет пару верхних челюстей, третий и четвертый ╫ по паре нижних челюстей.

Первые три сегмента груди снабжены ногочелюстями. Следующие пять сегментов груди несут по паре ходильных ног. Первая пара ходильных ног имеет мощно развитые клешни ╫ приспособления для захвата пищи, нападения и защиты от врагов.

Первый сегмент брюшка снабжен видоизмененными половыми ножками. У самок они рудиментарны, а у самцов имеют вид трубочек, с помощью которых сперма доставляется к половым путям самки. На следующих 4 сегментах располагаются двуветвистые плавательные ножки. Последний, 18-й сегмент несет анальные ножки, которые вместе с анальной лопастью образуют хвостовой плавник.

Пищеварительная система начинается ртом, который ведет в глотку. Глотка переходит в пищевод, впадающий в желудок (отделы передней кишки). Желудок состоит из двух отделов ╫ жевательного, на внутренних стенках которого находятся мощные хитиновые зубы, служащие для перетирания пищи, и цедильного ╫ его внутренние стенки образуют решетку, через которую процеживается пища. Печень представляет собой ветвящиеся выросты

Рис.III.19. Речной рак со спинной стороны и его конечности. 1 ╫ малые усики (антеннулы); 2╫ большие усики (антенны); 3 ╫ верхние челюсти (жвалы); 4 ╫ первая пара нижних челюстей; 5 - вторая пара нижних челюстей; 6╫8 ╫ ногочелюсти; 9 ╫ клешня (первая пара ходильных ног); 10╫13 ╫ ходильные ножки; 14╫19 ╫ брюшные ножки; 20 ╫ антеннулы; 21 ╫ шип; 22 ╫ антенна; 23 ╫ клешня; 24 ╫ глаза; 25 ╫ головогрудной щит; 26 ╫ жаберная крышка; 27 ╫ головогрудь; 28 ╫ жаберно-сердечные бороздки; 29 ╫ брюшко

123

средней кишки, которые значительно увеличивают поверхность переваривания и всасывания пищевых веществ. Непереваренные остатки пищи выводятся в заднюю кишку и через анальное отверстие, расположенное посередине анальной лопасти, ╫ наружу. На стенках желудка рака имеются белые округлые утолщения ╫ жерновки. Они содержат запасы извести, необходимой раку для пропитки кутикулы после линьки.

Органы выделения ╫ зеленые железы, расположены у основания второй пары усиков.

Дыхание жаберное. Жабры представляют собой выросты восьми пар грудных конечностей. Гемолимфа попадает в жабры, которые постоянно омываются свежей водой. Через тонкие покровы жабр происходит газообмен. Окисленная гемолимфа поднимается к сердцу и через отверстия в нем попадает внутрь. Сердце рака представляет собой пятиугольный мешочек с тремя парами отверстий. Сердце расположено на спинной стороне головогруди, над жабрами. После того как сердце наполняется кровью, оно сжимается, при этом отверстия закрываются клапанами, и кровь проталкивается в сосуды, направляясь к голове и брюшку.

Нервная система рака образована хорошо развитым головным мозгом (надглоточный узел), окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой, т.е. напоминает нервную систему кольчатых червей. От головного мозга нервы отходят к глазам и усикам, от подглоточного узла ╫ к ротовым органам, а от узлов брюшной нервной цепочки ╫ к конечностям и внутренним органам.

Органы чувств развиты хорошо: усики ╫ органы осязания и химического чувства. В основании первой пары усиков находятся органы равновесия. Глаза сложные, подвижные, зрение мозаичное.

Раки раздельнополы. Выражен половой диморфизм: у самок, в отличие от самцов, головогрудь шире брюшка. Половые железы парные, располагаются в головогруди и открываются парными половыми отверстиями на брюшной стороне последних головогрудных сегментов. Ранней весной самки выметывают икру, которую придерживают брюшными ножками, при этом брюшко сильно загибается под головогрудь. Развитие рака идет без метаморфоза: вылупившиеся из икринок маленькие рачата остаются на брюшке у матери, но питаются самостоятельно, соскабливая обрастания с поверхности материнского панциря. Через некоторое время они покидают мать и переходят к полностью самостоятельной жизни.

Рост и развитие раков сопровождаются периодическими линьками. Молодые раки линяют несколько раз в год, взрослые ╫ один раз в год. Новая кутикула после сбрасывания старой остается некоторое время мягкой и легко растяжимой. В это время раки растут. Затем кутикула твердеет, пропитывается известью, и рост животного прекращается.

124

В планктоне пресных и соленых водоемов обитает множество мелких рачков, которые относятся к веслоногим и ветвистоусым ракам. Эти животные питаются одноклеточными водорослями, а сами служат пищей малькам рыб и рыбам-планктонофагам (сельди, мойве, кильке и др.). Различные крабы, креветки, морские тараканы входят в рацион питания рыб-бентофагов, морских птиц и млекопитающих. Речные раки, креветки, крабы, а также лангусты и омары имеют промысловое значение.

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ

Паукообразные ╫ преимущественно обитатели суши. Их наибольшее разнообразие наблюдается в сухих засушливых областях. Тело паукообразных состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь несет шесть пар одноветвистых конечностей, усики отсутствуют. На брюшке конечности либо отсутствуют, либо видоизменены.

Паук-крестовик. Головогрудь паука ясно отделена от брюшка тонкой перетяжкой. На головогруди расположены четыре пары простых глазков, ротовые органы и ходильные ноги. Первая пара ротовых органов ╫ ногочелюсти. Они заканчиваются острыми когтевидными члениками, на вершине которых открываются протоки ядовитых желез, расположенных в голове. Эти конечности служат пауку для нападения, умерщвления добычи и защиты. Вторая пара ротовых органов ╫ ногощупальца ╫ немного короче ходильных ног и выполняют осязательную функцию. Ходильных ног четыре пары. На конце каждой ноги располагаются по три коготка. Особые гребенчатые коготки служат пауку для плетения паутинных нитей. С помощью других коготков паук передвигается по ловчей сети.

Брюшко крупное, все его членики слиты вместе, конечностей не несет. В передней трети брюшка располагается пара легочных мешков ╫ видоизмененных конечностей. Все тело паука покрыто многочисленными волосками, несущими чувствительную функцию. На брюшке находятся анальное, дыхательное и половое отверстия. На конце брюшка находятся три пары паутинных бородавок, которые также представляют собой видоизмененные конечности. На вершине паутинных бородавок открываются протоки паутинных желез, выделяющих белковое вещество ╫ паутину. Паутина может быть нескольких типов: сухая, влажная, гофрированная и т.д. Из паутинных нитей самка паука строит большую ловчую сеть, растягивая ее вертикально между различными предметами. Из толстых сухих нитей сооружается многоугольная рама с лучами, расходящимися из центра. Затем на эту основу паук укрепляет тонкую клейкую нить, располагая ее по спирали. От центра ловчей сети к убежищу паука протягивается сигнальная нить. По ее колебанию паук определяет, что добыча (летающие насеко-

125

Рис.III.20. Схема строения паука.

1 ╫ глаза; 2 ╫ ядовитая железа; 3 ╫ хелицера; 4 ╫ мозг; 5 ╫ рот; 6 ╫ подглоточный нервный узел; 7 ╫ железистый вырост кишечника; 8 ╫ основания ходильных ног; 9 ╫ легкое; 10 ╫ легочное отверстие ╫ дыхальце; 11 ╫ яйцевод; 12╫ яичник; 13 ╫ паутинные железы; 14 ╫ паутинные бородавки; 15 ╫ анус; 16 ╫ мальпигиевы сосуды; 17 ╫ остии; 18 ╫ протоки печени; 19 ╫ сердце; 20 ╫ глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой

мые) попала в сеть. Он подбегает к насекомому и густо оплетает его паутиной, затем прокалывает покровы жертвы ногочелюстями и впрыскивает в тело яд. Секрет ядовитых желез обездвиживает добычу, а содержащиеся в нем пищеварительные ферменты ее переваривают. Через некоторое время паук вновь подходит к насекомому и всасывает эту жидкую, полупереваренную пищевую массу. Такой тип питания называется внекишечным пищеварением.

Пауки используют паутину не только для "охоты", но и для строительства убежищ, коконов и т.д. Молодые паучки с помощью паутинной нити летают и расселяются.

Пищеварительная система паука начинается ртом, который ведет в мускулистую глотку. Глотка служит для всасывания полужидкой пищи, поэтому ее называют сосательным желудком. Глотка переходит в среднюю кишку, образующую длинные боковые выпячивания, отростки которых заходят в основания конечностей. Выпячивания средней кишки увеличивают вместимость и всасывающую поверхность кишечника. В среднюю кишку впадают протоки печени, расположенной в брюшке. Заканчивается пищеварительный тракт задней кишкой с анальным отверстием (анусом) (рис.III.20).

Органы выделения ╫ пара мальпигиевых сосудов, находящихся на границе средней и задней кишки. Окончательным продуктом азотистого обмена у паука является гуанин. Выделение малорастворимого гуанина и обратное всасывание воды в кишечнике позволяет паукообразным экономить воду и расселяться в засушливых районах.

Дышат пауки с помощью легких (легочных мешков) и трахей. Пара легочных мешков сообщается с внешней средой дыхательными щелями. Стенки мешков внутри тела паука образуют многочисленные листовидные складки, внутри которых циркулирует гемолимфа. Обогащенная кислородом гемолимфа поступает в сердце. Пара трахей открывается собственным дыхательным отверстием. Трахеи ветвятся в брюшке, снабжая кислородом внутренние органы.

126

Кровеносная система паука незамкнутая. Трубчатое сердце располагается на спинной стороне брюшка. В сердце имеются отверстия, через которые гемолимфа попадает в его полость. В головогрудь от сердца отходит аорта, по которой окисленная гемолимфа выталкивается в полость тела.

Нервная система состоит из парного головного мозга, окологлоточного нервного кольца и головогрудного нервного, сплетения, которое образуется в результате слияния в единую нервную массу узлов брюшной нервной цепочки. У пауков очень хорошо развиты осязание и обоняние, кроме того они могут воспринимать колебания воздуха.

Пауки раздельнополы. Явно выражен половой диморфизм: самки крупнее самцов. Половые железы находятся в брюшке. Оплодотворение внутреннее. Самка откладывает яйца в кокон, сплетенный из паутины, который она прячет в укромных местах. Яйца зимуют в коконе, весной из них вылупляются молодые паучки.

Клещи. Это мелкие паукообразные, тело которых не сегментировано и не разделяется на отделы. Клещи приспособились к обитанию в разных биотопах: одни живут в почве, лесной подстилке и питаются перегноем, другие ╫ хищники. Многие клещи перешли к паразитическому образу жизни: они паразитируют на растениях и животных. Паразитические кровососущие клещи переносят возбудителей опасных заболеваний.

Паутинный клещик поселяется на листьях хлопчатника и других сельскохозяйственных растений. Питаясь соками растений, клещ замедляет их рост и развитие, и в конечном итоге растение погибает.

Мучной клещ портит запасы зерновых, выедая в зернах зародыши растений.

В коже человека обитает чесоточный зудень ╫ клещ, вызывающий чесотку. Клещи прогрызают в коже ходы, куда откладывают яйца. Появившиеся из яиц молодые клещи выползают на поверхность кожи и проделывают новые ходы. Заболевание передается через непосредственный контакт между людьми или через предметы обихода.

Таежный клещ питается кровью животных и человека, является переносчиком вируса энцефалита ╫ очень опасного заболевания нервной системы. В природе вирусы энцефалита циркулируют в крови диких животных ╫ оленей, лосей, зайцев, белок и др. Клещ получает вирусные частицы, питаясь кровью зараженных животных. Если такой клещ нападает на человека, вирусы с его слюной попадают в кровь и человек заболевает. Энцефалит может вызвать паралич и привести к смерти.

Другие виды клещей переносят возбудителей клещевого сыпного и возвратного тифа, туляремии, пироплазмоза и других опасных заболеваний. Клещи, питающиеся растительными соками, распространяют вирусные заболевания растений.

127

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ

Насекомые ╫ единственная группа беспозвоночных животных, обладающая способностью к полету. Это самый многочисленный класс животных на Земле.

Тело насекомых состоит из головы, груди и брюшка. Сегменты головы слиты вместе. Сверху и с боков голова одета хитиновой капсулой. По бокам головы расположены два сложных глаза, между которыми могут находятся простые глазки. На голове имеется пара членистых усиков. У разных представителей усики различаются по длине и форме (рис.III.21). На усиках находятся осязательные и обонятельные рецепторы.

На брюшной стороне головы расположен рот, окруженный видоизмененными конечностями, ╫ ротовым аппаратом. В зависимости от характера пищи и способа питания ротовые аппараты насекомых сильно отличаются друг от друга, однако имеют общий план строения, который можно проследить на примере ротового аппарата грызущего типа (рис. III.22). Грызущий ротовой аппарат имеют жуки, тараканы, кузнечики, гусеницы бабочек и т.д. Он состоит из верхней губы, верхней челюсти, нижней челюсти и нижней губы. К ротовому аппарату относится также язык ╫ хитиновое выпячивание дна ротовой полости.

Грудь состоит из трех сегментов. С брюшной стороны к грудным сегментам причленяются три пары членистых ходильных ног. Строение конечностей связано со способом движения насекомых (рис.III.23).

На спинной стороне второго и третьего сегментов груди находятся крылья ╫ двуслойные складки стенки тела. В крыле проходят трахеи и нервы. Там, где они залегают, образуются утолщения ╫ жилки. Степень развития крыльев в группах насекомых различна.

Рис.III.21. Усики насекомых.

1 ╫ цетинковидные; 2 ╫ нитевидные; 3 ╫ булавовидные; 4 ╫ пильчатые; 5 ╫ гребенчатые; 6 ╫ коленчатые; 7 ╫ булавовидные; 8 ╫ головчатые; 9 ╫ пластинчатые; 10 ╫ щетинконосные

128

Приблизительно одинаково развиты обе пары крыльев у примитивных насекомых, например стрекоз. У жуков и тараканов первая пара крыльев превращается в жесткие надкрылья. У двукрылых (мухи, комары) развита только первая пара крыльев, а вторая превращена в жужжальца ╫ органы стабилизации при полете. Среди насекомых есть первичнобескрылые виды, которые относятся к древним, примитивным группам. Существуют и вторичнобескрылые насекомые, утратившие крылья в связи с особенностями образа жизни, например блохи, вши и др.

Рис.III.22. Ротовые органы грызущего (жующего) типа.

1 ╫ верхняя губа; 2 ╫ верхние челюсти; 3╫7 ╫ нижняя челюсть (3 ╫ нижнечелюстной щупик; 4, 5 ╫ наружная и внутренняя жевательные лопасти; 6 ╫ стволик, 7 ╫ основной членик); 8╫12 ╫ нижняя губа (8 ╫ подподбородок; 9 ╫ подбородок; 10 ╫ язычок, внутренняя лопасть; 11 ╫ придаточный язычок, наружная лопасть; 12 ╫ нижнегубные щупики)

Брюшко состоит из разного числа сегментов. У примитивных насекомых в состав брюшка входят 11 сегментов и анальная лопасть. В других группах один или несколько сегментов редуцированы. На брюшке конечностей нет, но могут присутствовать их рудименты: грифельки, церки, яйцеклады.

Кутикула насекомых имеет дополнительный липопротеиновый слой, уменьшающий испарение воды. На поверхности кутикулы расположены подвижные волоски, чешуйки, щетинки. Кутикулу

Рис.III.23. Типы ног насекомых.

1 ╫ бегательная (у жужелицы); 2 ╫ прыгательная (у саранчи); 3 ╫ собирательная (У медоносной пчелы); 4 ╫ плавательная (у плавунца); 5 ╫ хватательная (у богомола); 6 ╫ роющая (у медведки); т ╫ тазик; в ╫ вертлуг; б ╫ бедро; г ~ голень; л ╫ лапка

129

выделяет покровный эпителий, он же образует железы различного назначения: ядовитые, вонючие, линочные, восковые.

Рот ведет в ротовую полость, куда впадают протоки нескольких пар слюнных желез. Ротовая полость переходит в глотку, за которой следует пищевод, иногда расширяющийся в зоб. Желудок мускулистый, четко отграничен от пищевода. Вышеперечисленные отделы образуют переднюю кишку. Средняя кишка обычно короткая, в ней происходит переваривание и всасывание пищи. Задняя кишка длинная, в ней формируются каловые массы и идет обратное всасывание воды. Печень у насекомых отсутствует (рис.III.24).

Органы выделения ╫ мальпигиевы сосуды, расположенные в месте перехода средней кишки в заднюю. В выделении принимает участие жировое тело, функционирующие по типу почки накопления. Здесь же откладываются в запас питательные вещества, благодаря чему насекомые могут долго голодать. Жировое тело служит также источником метаболической воды, образующейся при расщеплении жира. Видоизмененные участки жирового тела у некоторых насекомых (жуки-светлячки) образуют органы свечения. Нервная система представлена головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. Максимального развития достигают нервные узлы грудных сегментов, иннервирующие ноги и крылья. Органы чувств насекомых сложны и многообразны: насекомые отличаются высоким уровнем организации и сложным поведением. Имеются органы осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха.

Дыхание насекомых только трахейное. Трахеи начинаются парными дыхательными отверстиями, расположенными по бокам двух последних сегментов груди и сегментов брюшка. Внутри тела сегментов трахеи ветвятся и оплетают все внутренние органы.

Кровеносная система развита относительно слабо. Сердце трубчатое, расположено на спинной стороне

Рис.III.24. Пищеварительная система черного таракана.

1 ╫ слюнные железы; 2 ╫ пищевод; 3 ╫ зоб; 4 ╫ пилорические придатки; 5 ╫ средняя кишка; 6 ╫ мальпигиевы сосуды; 7 ╫ задняя кишка; 8 ╫ прямая кишка

130

брюшка. Полость сердца разделена на камеры с парой отверстий в каждой. Гемолимфа обычно бесцветна. В связи с развитием трахейной системы основная функция гемолимфы ╫ распределение питательных веществ.

Насекомые раздельнополы, выражен половой диморфизм. Половые железы парные, расположены в брюшке. Оплодотворение внутреннее, у самцов может быть развит копулятивный орган. Самки имеют семяприемники, и у некоторых видов (пчел, муравьев и др.) сперма в них долго сохраняет жизнеспособность.

Развитие примитивных насекомых протекает без метаморфоза (прямое). Для высокоорганизованных насекомых характерно развитие с метаморфозом (превращением). Одни насекомые развиваются с неполным, другие ╫ с полным превращением. При развитии с неполным превращением организм проходит следующие стадии: яйцо ╫ личинка ╫ взрослое насекомое. Личинка, вылупившаяся из яйца, имеет сходство со взрослым насекомым по ряду важнейших признаков: общий план строения тела, один и тот же тип ротового аппарата, а следовательно, сходный спектр питания, обычно обитают в одинаковых условиях внешней среды. Отличаются личинки от взрослых насекомых недоразвитием крыльев, неполным числом сегментов брюшка, отсутствием вторичных половых признаков. С неполным превращением развиваются насекомые отрядов Прямокрылые, Тараканы, Полужесткокрылые, Равнокрылые, Вши и др. (рис.III.25).

Рис.III.25. Неполный метаморфоз у саранчи

1╫3 ╫ сегменты груди

Развитие с полным превращением протекает по схеме: яйцо ╫ личинка ╫ куколка ╫ взрослое насекомое. Личинки таких насекомых принципиально отличаются от взрослых особей по общему плану строения тела, как правило, имеют другой тип организации ротового аппарата и иной спектр питания; личиночные и взрослые формы обитают в разных средах (например, комар и его водная личинка). Личинка после последней линьки переходит в состояние покоя ╫ окукливается. Под оболочкой куколки сначала разрушаются личиночные ткани, а затем образуются ткани и органы взрослого насекомого. С полным превращением развиваются насекомые отрядов: Жесткокрылые, Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые, Блохи и др. (рис.III.26).

Экологические группировки насекомых чрезвычайно разнообразны, как разнообразна и роль их в функционировании экосис-

131

Рис.III.26. Полный метаморфоз у тутового шелкопряда.

А ╫ самец; Б ╫ самка; В ╫ личинка (гусеница); Г ╫ кокон; Д ╫ куколка, вынутая из кокона

тем суши. Насекомые-опылители разносят семена цветковых растений. Насекомые-сапрофаги (детритофаги, копрофаги, некрофаги) ускоряют разложение органических остатков. Велика роль насекомых в почвообразовательных процессах. Насекомые-фитофаги (питаются тканями растений) наносят вред растениям как в природе, так и в сельском хозяйстве. Среди насекомых много эктопаразитов. Паразитировать могут взрослые особи (блохи, вши, комары и т.д.) и личинки (оводы). Паразитические насекомые могут переносить возбудителей опасных заболеваний животных и человека, таких как чума, возвратный тиф, малярия и т.д. Некоторые насекомые служат промежуточными хозяевами гельминтов или переносят их яйца (мухи). Тутовый шелкопряд и медоносная пчела ╫ примеры одомашненных насекомых. Некоторые насекомые ╫ осы, наездники╫ используются человеком для борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений (биологические методы борьбы).

НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

Отряд Жесткокрылые

Майский жук. Голова жука полуподвижно сочленена с грудью. На голове расположены пара фасеточных глаз и пара пластинчатых усиков ╫ органов обоняния. Ротовой аппарат грызущего типа: жуки питаются молодыми листочками деревьев. Ко второму и третьему сегментам груди прикрепляются две пары крыльев. Первая пара ╫ жесткие крылья с продольными жилками, или надкрылья. Вторая пара ╫ тонкие, перепончатые крылья. Надкрылья защи-

132

щают крылья и тело жука. При полете надкрылья приподнимаются и отводятся в сторону.

С брюшной стороны к каждому сегменту груди причленяется пара ног бегательного типа. Ноги заканчиваются коготками, с помощью которых жуки цепляются за веточки и листья деревьев. Брюшко состоит из восьми члеников и неподвижно соединено с грудью.

Пищеварительная система представлена ртом, глоткой, пищеводом, который расширяется в зоб, мускулистым желудком, средней и задней кишкой. На границе средней и задней кишки находятся многочисленные мальпигиевы сосуды ╫ органы выделения. Внутренние органы жука со спины покрыты белой тканью ╫ жировым телом. Одна из его функций ╫ накопление продуктов обмена; кроме того, в жировом теле сосредоточен запас питательных веществ, за счет которых развиваются и созревают яйца.

По бокам тела на двух последних сегментах груди и на брюшке располагаются дыхательные отверстия ╫ дыхальца, от них начинаются трахеи. Внутри тела трахеи ветвятся, оплетают органы, а самые тонкие трубочки доставляют кислород даже к отдельным клеткам. Колебаниями брюшка жук совершает дыхательные движения: при сокращении брюшка воздух выталкивается из трахей, при расширении засасывается.

Кровеносная система устроена очень просто: на спинной стороне брюшка находится трубчатое многокамерное сердце, замкнутое сзади. Внутрисердечные клапаны позволяют крови течь только в одном направлении ╫ от заднего конца к переднему. Впереди от сердца отходит аорта, несущая кровь к голове. Сердце связано с системой мышц, обеспечивающих его сокращение. Окисленная гемолимфа попадает в камеры сердца через парные отверстия.

Нервная система типичного строения.

Самки майского жука крупнее самцов. Половые железы парные, находятся в брюшке. Оплодотворение внутреннее. Самка откладывает яйца в почву, после чего погибает.

Личинки, вышедшие из яйца, обитают в лесной подстилке и питаются перегноем. Зимуют глубоко в земле, а следующей весной поднимаются к поверхности и начинают питаться корнями трав. После второй зимовки в почве личинки начинают объедать корни кустарников и деревьев, вызывая гибель молодых растений. Личинки имеют беловатое тело с мягкими покровами. Голова одета плотной, темной головной капсулой. На грудных сегментах расположены три пары членистых конечностей. По бокам тела расположены дыхальца. Через тонкие покровы личинки просвечивают трахеи и кишечник, наполненный землей. После четвертой зимовки личинка в почве окукливается. Куколка имеет плотный хитиновый покров, неподвижна и не питается. Осенью из нее выхо-

133

дит взрослый жук, который зимует в земле и поднимается на поверхность только весной следующего года.

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки

У бабочек обе пары перепончатых крыльев покрыты микроскопическими чешуйками. Цвет, структура и размещение чешуек определяют разнообразие окраски и рисунков крыльев. Ротовой аппарат бабочек сосущего типа. Он имеет вид свернутого в спираль хоботка, с его помощью бабочки пьют нектар.

Личинки бабочек ╫ гусеницы. Они имеют червеобразную форму тела, голова покрыта плотной капсулой. Ротовой аппарат грызущего типа, глаза простые. Сегменты груди несут по паре членистых конечностей с коготками. Брюшко сегментировано, имеет пять пар выростов с венчиками крючьев на конце ╫ ложные ножки. Питаются гусеницы листьями растений.

Капустная белянка. Гусеницы этой бабочки повреждают листья капусты и других растений семейства крестоцветных. Гусеницы зеленоватого цвета, с черными точками и желтыми полосками по бокам и на спине. Тело покрыто волосками. Гусеницы несколько раз линяют, а затем окукливаются. Из куколки выходит белая бабочка с черными кончиками крыльев. Бабочки питаются нектаром. Они откладывают яйца на нижнюю сторону листьев капусты. За вегетационный период развиваются 2╫3 поколения капустной белянки.

Тутовый шелкопряд. Это одомашненные бабочки, утратившие способность к полету, в природных условиях не встречаются. Белые малоподвижные самки тутового шелкопряда откладывают до 700 яиц. Гусеницы, которые выходят из яиц, питаются листьями тутового дерева, или шелковицы. Гусеница развивается 4╫5 недель, за это время она 4 раза линяет. Слюнные железы у гусениц шелкопрядов превращены в прядильные, или шелкоотделительные. В них образуется секрет, который застывает на воздухе, превращаясь в шелковую нить. Взрослая гусеница строит кокон, обматывая себя нитью. Внутри кокона гусеница окукливается. Для получения шелоковой нити куколок замаривают горячим паром и на специальных машинах начинают разматывать нить кокона. Ее длина может достигать 1000 метров.

История шелководства насчитывает более 4000 тысяч лет. Оно зародилось в Древнем Китае, а затем распространилось по всему Востоку. Натуральный шелк используют в текстильной промышленности, медицине, авиации.

Отряд Двукрылые

У представителей этого отряда развита лишь первая пара перепончатых крыльев. Вторая пара преобразована в жужжальца ╫

134

органы стабилизации при полете. Голова очень подвижная. Ротовой аппарат разных типов: лижущий (мухи), колюще-сосущий (комары) и др. Усики имеют разнообразную форму: у мух ╫ щетинковидные, у комаров ╫ перистые и пр. Личинки белые, безголовые, безногие, с членистым телом. Они обладают внекишечным пищеварением, обитают в гниющих органических остатках, среди них есть также подкожные паразиты. Куколки бывают неподвижными (у мух) или подвижными (у комаров).

К отряду двукрылые относятся мухи, комары, слепни, оводы, мошки, мокрецы и др.

Комнатная муха. Обитает в жилище человека. На голове у мухи находятся пара щетинковидных коротких усиков и пара крупных сложных глаз. Органы вкуса расположены на ногах. Ротовой аппарат лижущего типа, нижняя губа преобразована в хоботок, с помощью которого мухи засасывают жидкую пищу. У взрослых мух, так же как у личинок, пищеварение внекишечное. Личинки мух ╫ опарыши ╫ обитают в выгребных ямах, уборных, помойках, т.е. там, где скапливаются гниющие органические остатки. Окукливаются личинки в земле. Куколка называется пупарием.

Мухи переносят возбудителей опасных заболеваний ╫ гепатита ╙А╘, брюшного тифа, дизентерии, туляремии и т.д., а также яйца паразитических червей, например аскарид.

Оводы. Обитают повсеместно, где есть копытные животные. Оводы по внешнему виду напоминают большую черную муху. Взрослые особи не питаются: у них атрофированы ротовые органы и пищеварительная система. Они живут и откладывают яйца за счет питательных веществ, накопленных личинкой. После выхода из куколки взрослые оводы спариваются; самки откладывают яйца на шерсть животных (кожные оводы) или в ноздри, рот, глаза животных и человека (полостные оводы). Личинки кожных оводов выходят из яйца и вбуравливаются под кожу животных. На месте их проникновения образуется бугорок с язвой. Личинки активно питаются и растут. Весной они вываливаются из язвы и окукливаются в земле. Из куколки выходит взрослое насекомое.

Оводы наносят существенный ущерб животноводству: снижают удои молока, привесы мяса, портят шкуры, так как на месте язвы кожа остается поврежденной.

Отряд Перепончатокрылые

У представителей отряда Перепончатокрылых обе пары крыльев прозрачные, с немногочисленными жилками; вторая пара меньше первой. Голова подвижная, на ней располагаются пара усиков различной формы и ротовой аппарат грызущего, грызуще-лижущего, лакающего и прочих типов. У самок многих видов на конце брюшка имеется яйцеклад, который у жалящих насекомых преобразован в жало.

135

Представители отряда перепончатокрылых: пчелы, осы, шмели, муравьи, наездники и др.

Медоносная пчела. Пчелы живут семьями (одна семья может насчитывать 40╫70 тыс. особей) в ульях (одомашненные) или дуплах деревьев (дикие). В семье имеется одна крупная самка ╫ матка, несколько сотен самцов ╫ трутней, а все остальные ╫ рабочие пчелы. У матки хорошо развиты органы размножения и яйцеклад: она ежедневно откладывает до 1000 яиц. Трутни ╫ гаплоидные самцы, оплодотворяющие матку, в семяприемниках которой сперматозоиды остаются живыми несколько месяцев. Рабочие пчелы ╫ это недоразвитые самки, не способные размножаться. Их яйцеклад превращается в жало, связанное с парой ядовитых желез, расположенных в брюшке. Строение жала таково, что при укусе оно застревает в коже жертвы и вырывается из брюшка пчелы с частью внутренних органов (после этого пчела погибает). Ротовые органы ╫ грызуще-лижущие, с их помощью пчелы строят соты, слизывают и сосут нектар. Нектар собирается в расширенный зоб, где превращается в мед. Пчелы отрыгивают его в ячейки сот. Медом пчелы питаются и выкармливают личинок. На теле пчелы находятся многочисленные волоски. Когда она перелетает с цветка на цветок, на волоски налипает пыльца. Насекомое счищает пыльцу, и она скапливается в специальных углублениях на последней паре ног ╫ корзиночках. Затем пчела стряхивает пыльцу в соты и заливает их медом. Эта смесь ╫ перга ╫ используется как корм для личинок. На четырех последних сегментах брюшка располагаются восковые железы. Воск выделяется на поверхность тела животного и застывает в виде тонких пластиночек. Пчела челюстями откусывает и пережевывает эти пластиночки и строит из них соты.

Весной матка начинает откладывать по одному оплодотворенному яйцу в каждую ячейку сот. Из яйца вылупляются червеобразные личинки, которых рабочие пчелы первые пять дней кормят маточным молочком, а затем пергой. Маточное молочко выделяется особыми железами, расположенными на верхней челюсти пчелы. Внутри ячейки личинки строят кокон и окукливаются. Через две недели из куколки вылетает молодая рабочая пчела. В более крупные ячейки матка откладывает неоплодотворенные яйца ╫ из них развиваются трутни. В самых крупных ячейках развиваются матки, которых пчелы все время кормят маточным молочком. Перед выходом молодой матки из ячейки старая матка с частью рабочих пчел покидает улей: происходит роение, или деление семьи. Пчеловоды собирают вылетевший рой и переносят его в новый улей. Молодая матка через некоторое время вылетает из улья вместе с самцами-трутнями. После спаривания она возвращается в улей и начинает откладывать яйца.

136

Пчелы демонстрируют очень сложное поведение. Оно основано на инстинктах. Инстинкт ╫ это проявление многих последовательных поведенческих реакций (безусловных рефлексов). Инстинктивными являются своеобразный "танец" пчел, строительство сот, кормление и уход за личинками, подготовка улья к зиме и др.

Полезная деятельность пчел заключается в том, что они являются опылителями цветковых растений. Человек издавна научился разводить пчел в ульях. Пчелиный мед ╫ ценный пищевой продукт. В медицине используют маточное молочко, пчелиный клей (прополис) и пчелиный яд. Пчелиный воск применяется в различных отраслях промышленности ╫ химической, электротехнической и т.д.

Муравьи. Как и пчелы, муравьи ╫ насекомые общественные, живут семьями. Семья состоит из нескольких тысяч особей и обитает в гнезде ╫ муравейнике. Семью образуют бескрылые рабочие особи (недоразвитые самки), крылатые самцы (живут недолго и после спаривания погибают) и крылатые самки ╫ основательницы. Молодые самки-основательницы вместе с самцами покидают муравейник. Происходит оплодотворение, после чего самки теряют крылья и образуют новый муравейник или возвращаются в старый.

У многих видов муравьев существует разделение труда между рабочими особями: имеются муравьи-солдаты, муравьи-фуражиры, муравьи, ухаживающие за личинками и т.д. Зимуют муравьи в подземной части муравейника, где поддерживается постоянная температура. Весной самка-основательница начинает откладывать яйца, из которых выходят белые червеобразные личинки. Личинки окукливаются, из куколок выходят новые рабочие муравьи.

Муравьи играют важную роль в процессах почвообразования: своими ходами они рыхлят почву, способствуя ее вентиляции и увлажнению, обогащают почву перегноем. Муравьи питаются насекомыми и их личинками. Они уничтожают огромное количество вредителей леса и культурных растений.

Наездники. Личинки наездников паразитируют в теле других насекомых, реже паукообразных. Самка наездника с помощью длинного яйцеклада прокалывает тело жертвы и откладывает в него яйца. Из яиц выходят личинки, которые питаются тканями жертвы. Затем личинки выходят из тела насекомого, которое при этом погибает.

Наездники и другие паразитические насекомые (например, осы) уничтожают насекомых-вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений. Наездников разводят искусственно в лабораториях и выпускают в природу для борьбы с вредителями. Уничтожение одного вида животных с помощью их естественных врагов называется биологическим способом борьбы с вредителями.

137

НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

Отряд Прямокрылые

У представителей отряда Прямокрылые первая пара крыльев превращена в кожистые узкие надкрылья. Вторая пара крыльев ╫ широкие, тонкие, перепончатые. Ротовой аппарат грызущего типа. Третья пара ходильных ног ╫ прыгательного типа.

Перелетная саранча. Обитает в зарослях тростника вдоль берегов водоемов. На территории России встречается в нижнем течении рек Кубани, Дона, Терека, Урала и др. В конце лета самки саранчи с помощью яйцеклада роют в почве ямку, куда откладывают пакетик яиц ╫ кубышку. Весной из яиц выходят бескрылые личинки. Личинки собираются в плотные стаи и мигрируют в поисках пищи ╫ зеленых растений. Саранча питается разными видами растений, полностью уничтожая естественные биоценозы и сельскохозяйственные посадки. Через несколько линек личинки превращаются во взрослых крылатых насекомых. Крылатая саранча, как и ее личинки, держится стаями, перелетает на значительные расстояния и уничтожает растительный покров. Борьба с саранчой ведется с помощью химических методов защиты растений.

ТИП ХОРДОВЫЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Тип Хордовые ╫ один из наиболее крупных типов животного царства, отличающийся многообразием видов. Характерные признаки хордовых:

╒ наличие осевого скелета в виде хорды или позвоночника;

╒ трубчатая нервная система;

╒ жаберные щели.

Хорда, или спинная струна, ╫ внутренний скелет, состоящий из сильно вакуолизированных клеток энто-мезодермального происхождения. Тургорное внутриклеточное давление и прочная наружная оболочка делают хорду упругой и в то же время эластичной. Как основное опорное образование хорда присутствует только у низших хордовых (бесчерепных и некоторых оболочников ╫ в личиночном или взрослом состоянии), у представителей подтипа Позвоночные хорда частично или полностью вытесняется хрящевым или костным позвоночником.

Центральный отдел нервной системы представляет собой трубку, лежащую над хордой. Нервная трубка образуется в процессе индивидуального развития путем смыкания краев нервной пластинки эктодермального происхождения. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки преобразуется в головной мозг, состоящий из пяти отделов: передний мозг, промежуточный, сред-

138

ний, мозжечок и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки образует спинной мозг.

Жаберные щели ╫ это отверстия, соединяющие полость переднего отдела пищеварительной трубки (глотки) с внешней средой. Образовались как приспособление для газообмена у первых водных хордовых животных. У круглоротых, рыб и личинок земноводных на перегородках между жаберными щелями развиваются органы водного дыхания ╫ жабры. У наземных позвоночных с образованием легких жабры редуцируются, тем не менее в процессе эмбрионального развития у них закладываются жаберные щели.

Систематика типа Хордовые. Тип объединяет около 40 000 видов современных животных. Он включает следующие систематические группы:

Тип Хордовые

подтип Оболочники

класс Асцидии

класс Сальпы

класс Аппендикулярии

подтип Бесчерепные

класс Головохордовые (Ланцетники)

подтип Черепные или Позвоночные

класс Круглоротые

надкласс Рыбы

класс Хрящевые рыбы

класс Костные рыбы

класс Земноводные

класс Пресмыкающиеся

класс Птицы

класс Млекопитающие

ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ

Подтип включает три класса; самый многочисленный класс Асцидии объединяет до 1500 видов; Сальпы и Аппендикулярии насчитывают до 80 видов.

Оболочники вторично перешли к жизни в толще воды. Они ведут "сидячий" образ жизни (прикреплены к грунту), и с этим связано принципиальное сходство животных всех трех классов.

Асцидии (рис.III.27). Взрослые особи ничем не напоминают хордовых: сама хорда отсутствует, нервная система представлена ганглием, кровеносная система незамкнутого типа. Мешкообразное тело асцидии покрыто туникой ╫ прочной оболочкой, близкой по составу к растительной клетчатке. Под туникой находится мантия, образованная продольной и кольцевой мускулатурой. На верхней стороне тела открываются два отверстия ╫ ротовой и клоакальный сифоны. По способу питания асцидии являются фильтраторами. Вода с пищевыми частицами через ротовой сифон попадает в объемистую глотку, пронизанную многочисленными жа-

139

берными щелями. Фильтруясь через них, вода попадает в атриалъную (околожаберную) полость, расположенную между мантией и глоткой, а затем выводится наружу через клоакальный сифон. При прохождении воды через жаберные щели осуществляется газообмен (дыхание). Пищевые частицы направляются в пищевод по специальному желобку с движущимися ресничками. Продвигаясь по пищеварительному тракту, пища переваривается, непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие, расположенное около клоакального сифона.

Рис.III.27. Строение асцидии.

1 ╫ ротовой сифон; 2 ╫ клоакальный сифон; 3 ╫ нервный ганглий; 4 ╫ эпителий; 5 ╫ туника; 6 ╫ глотка; 7 ╫ жаберные щели; 8 ╫ пищевод; 9 ╫ желудок; 10 ╫ кишка; 11 ╫ сердце; 12 ╫ половая железа

Асцидии могут размножаться как половым, так и бесполым путем (почкованием). Оплодотворение наружное. Половые клетки выводятся через атриальную полость и клоакальный сифон. Из яйцеклетки развивается свободноплавающая подвижная личинка, напоминающая крошечного (около 1 мм) головастика. Она обладает всеми признаками хордового животного: в хвостовом отделе имеется настоящая хорда, над ней

располагается нервная трубка; лежащая в туловищной области глотка пронизана жаберными щелями. Органы чувств личинки представлены светочувствительным глазком и органом равновесия. Проплавав некоторое время за счет изгибаний хвоста, личинка опускается на дно и прикрепляется к субстрату своим передним концом. Постепенно хвост атрофируется, развивается атриальная полость, и личинка превращается во взрослую асцидию. Упрощение организации асцидии в связи с сидячим образом жизни ╫ пример регрессивного метаморфоза.

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ

Подтип включает только один класс ╫ класс Головохордовые (Ланцетники), которому присущи все признаки хордовых. В то же время некоторые примитивные черты организации отличают бесчерепных от позвоночных животных:

╒ в течение всей жизни опорную функцию выполняет только хорда, никакие дополнительные скелетные образования не развиваются;

╒ головной мозг не развивается и поэтому черепная коробка отсутствует;

╒ нет специализированных органов чувств;

╒ кровеносная система лишена сердца;

╒ отсутствуют специализированные органы дыхания (жабры или легкие);

140

Рис.III.28. Строение ланцетника.

1 ╫ хорда; 2 ╫ нервная трубка; 3 ╫ щупальца предротовой воронки; 4 ╫ предротовая воронка; 5 ╫ межжаберная перегородка; 6 ╫ жаберная щель; 7 ╫ печеночный вырост; 8 ╫ отверствие атриальной полости; 9 ╫ кишка; 10 ╫ анальное отверстие; 11 ╫ хвостовой плавник

╒ почки не сформированы, выделительная система построена по нефридиальному типу.

Ланцетники ╫ морские животные, населяющие прибрежные воды до глубины 30 м. Подавляющее большинство видов (всего их около 30) живут, зарывшись в песок и выставив из него передний конец с ротовым отверстием. Эти небольшие, длиной 5╫7 см (максимум до 11 см), животные имеют вытянутое, сжатое с боков тело (рис.III.28). Вдоль спинной стороны тянется невысокий непарный плавник. Парные плавники отсутствуют. Хвостовой плавник имеет форму ланцета (это дало название всей группе). За счет изгибов тела и хвостового плавника ланцетник может передвигаться в толще воды.

Прозрачное тело ланцетника покрыто кожей, состоящей из двух слоев: нижнего ╫ соединительнотканного кориума и верхнего ╫ тонкого однослойного эпидермиса (у всех позвоночных эпидермис состоит из нескольких слоев клеток). Небольшую толщину покровов связывают со значительной ролью кожного дыхания в жизни ланцетника.

Основу скелета составляет прочная и эластичная хорда (см. с. 138). В отличие от хорды, имеющейся у некоторых позвоночных, у ланцетника она разделена серией поперечных перегородок и заполнена жидкостью, находящейся под тургорным давлением. Хорда заходит далеко в передний конец тела (приспособление к рытью морского фунта).

Мускулатура тела разделена соединительнотканными перегородками на отдельные сегменты. Они сокращаются последовательно, обеспечивая волнообразные изгибы тела.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами (цедильный аппарат). В глубине воронки находится ротовое отверстие. Оно открывается в глотку ╫ передний отдел пищеварительной трубки, пронизанный многочисленными (100╫125) жаберными щелями. Перемещение воды в пред-

141

ротовой воронке и глотке совершается благодаря клеткам с подвижными ресничками. Поступающая в глотку вода выходит через жаберные щели, а взвешенные в ней пищевые частицы оседают на дне глотки. По системе бороздок, расположенных на брюшной и спинной сторонах глотки, пищевые частицы поступают в кишечник. Он не разделен на отделы и заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Позади глотки от кишечника отходит слепой печеночный вырост, который не только увеличивает поверхность кишечника, но и является пищеварительной железой, соответствующей печени позвоночных.

Дыхание осуществляется следующим образом. Проходящая сквозь жаберные щели вода омывает межжаберные перегородки, пронизанные множеством мелких кровеносных сосудов. В них происходит обмен газами между кровью и водой. Большое количество жаберных щелей увеличивает дыхательную поверхность. Кровь ланцетника бесцветна: она не содержит дыхательных пигментов, кислород растворяется непосредственно в плазме. Чтобы тонкие межжаберные перегородки не повреждались при зарывании в песок, в процессе развития личинки глотка окружается боковыми складками. Смыкаясь на брюшной стороне, они образуют атриальную полость. Таким образом, вода из жаберных щелей попадает сначала в атриальную полость, а затем через специальное отверстие ╫ во внешнюю среду.

Нервная трубка лежит над хордой и заключена вместе с ней в общую соединительнотканную оболочку. Головного мозга у ланцетника нет. В толще нервной трубки лежат многочисленные светочувствительные органы, каждый из которых состоит из двух клеток: светочувствительной и пигментной. Ланцетник, вероятно, может не только различать свет и темноту, но и определять направление света. От нервной трубки посегментно отходят спинномозговые нервы.

Кровеносная система у ланцетника замкнутая, сердце отсутствует. Движение крови осуществляется за счет пульсации брюшной аорты, проходящей под глоткой. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят многочисленные приносящие (венозную кровь) жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии несут обогащенную кислородом кровь в спинную аорту. Она тянется под хордой и отдает сосуды ко всем органам. Венозная кровь от них собирается в парные передние и задние кардиальные вены, впадающие в основание брюшной аорты. Туда же впадает печеночная вена, которая несет венозную кровь от кишечника и печеночного выроста. Так замыкается единственный круг кровообращения ланцетника (см. рис.III.34, А).

Лишенная почек выделительная система состоит из отдельных нефридиев, расположенных в каждом сегменте. Нефридий представляет собой трубочку, один конец которой лежит во вторич-

142

ной полости тела, а другой открывается в атриальную полость. Через нее продукты обмена выводятся из тела животного, благодаря чему поддерживается постоянство внутренней среды организма.

Ланцетники ╫ раздельнополые животные. Многочисленные (посегментные) половые железы не имеют собственных протоков. После разрыва стенки железы половые продукты (сперматозоиды и яйцеклетки) попадают в атриальную полость, а затем выводятся наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Таким образом, ланцетник имеет черты сходства как с беспозвоночными, так и с позвоночными животными.

С позвоночными ланцетника объединяют признаки, свойственные всем хордовым, а также общий план строения кровеносной системы, типичный для водных позвоночных. Сходство с беспозвоночными определяют:

╒ двусторонняя симметрия, свойственная всем животным с активным движением;

╒ вторичная полость тела, характерная только для трехслойных животных (т.е. для тех, чье тело развивается из 3 зародышевых листков ╫ эктодермы, мезодермы и энтодермы); она имеется у кольчатых червей и иглокожих, остатки ее можно найти у членистоногих и моллюсков;

╒ сегментация мускулатуры, посегментное отхождение спинномозговых нервов, сегментные выделительные органы и половые железы;

╒ выделительная система построена по такому же принципу, как у кольчатых червей.

ПОДТИП ЧЕРЕПНЫЕ, ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ

Преобладающая часть современных хордовых животных относится к подтипу Черепные, или Позвоночные.

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ

К классу Круглоротые относятся миноги и миксины ╫ единственные представители некогда широко распространенной группы бесчелюстных. Многочисленные остатки этих первых позвоночных появляются в геологической летописи в начале силура и практически исчезают к концу девона. Ископаемые формы мало походили на современных круглоротых. Это были животные размером от нескольких сантиметров до двух метров. Их тело защищал прочный наружный скелет из вещества, близкого по строению к кости. Голову покрывал сплошной панцирь или отдельные крупные щитки, а туловище и хвост ╫ мелкая чешуя. Благодаря исследованиям палеонтологов удалось установить и строение многих внутренних органов этих животных. Именно эта группа по це-

143

лому ряду признаков (наличию многочисленных жаберных мешков, строению головного мозга, отсутствию челюстей и парных конечностей) считается предковой для современных круглоротых. Большинство бесчелюстных вели придонный образ жизни и были фильтраторами.

Современные миноги ╫ паразитические формы: они присасываются к рыбам с помощью предротовой воронки и питаются их кровью. Ткани своей жертвы минога измельчает роговыми зубами, сидящими на стенках воронки. Пища попадает в глотку, которая разделена на пищевод и дыхательную трубку. Пищевод переходит в желудок и далее ╫ в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. С пищеварительным трактом связаны главные пищеварительные железы ╫ печень и поджелудочная железа.

Дыхательные органы представлены жаберными мешками; их внутренние отверстия открываются в дыхательную трубку, а наружные ╫ во внешнюю среду.

Осевой скелет туловища образован хордой, в соединительнотканной оболочке которой закладываются элементы позвонков ╫ хрящевые верхние дуги. Для защиты головного мозга развивается черепная коробка. Хрящевая жаберная решетка состоит из нерасчлененных на отделы вертикальных жаберных дуг.

У круглоротых впервые появляется пульсирующий орган ╫ сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Круг кровообращения один.

Нервная система состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге выделяют пять отделов, характерных для мозга всех позвоночных животных. В связи с образом жизни органы чувств развиты слабо.

Выделительными органами являются туловищные почки. Миноги раздельнополы. Половые железы не имеют выводных протоков; яйцеклетки и сперматозоиды через разрыв стенки железы попадают в полость тела, а затем во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.

Миксины ╫ более специализированные паразиты, чем миноги, и это накладывает отпечаток на строение их внутренних органов.

НАДКЛАСС РЫБЫ

Общая характеристика надкласса. Рыбы ╫ активно передвигающиеся водные позвоночные животные. Образ жизни отражается на строении практически всех систем органов. Для большинства рыб характерна обтекаемая форма тела как приспособление к передвижению в водной среде. Движение осуществляется с помощью плавников ╫ брюшных, грудных, хвостового, а также за счет изгибов туловища. Тело покрыто кожей (состоящей из многослойного эпидермиса и кориума) и у большинства рыб ╫ чешу-

144

ей. Многочисленные виды рыб различаются по строению и форме чешуи.

Скелет рыб делится на осевой скелет (позвоночник), скелет головы (череп), скелет парных и непарных плавников. У современных хрящевых рыб скелет целиком состоит из хрящевой ткани. У представителей всех остальных групп рыб хрящ частично или полностью замещается костью. Осевой скелет укрепляется позвонками, частично вытесняющими хорду. Позвоночник можно разделить на два отдела: туловищный и хвостовой. Он выполняет опорную и защитную функции (защищает спинной мозг). Рыбы ╫ первые позвоночные животные с парными конечностями (брюшные и грудные плавники), которые имеют опору в виде плечевого и тазового поясов. Для защиты головного мозга и расположенных в области головы органов чувств развивается черепная коробка. С ней связан скелет глотки (челюстей и жаберных дуг). Жаберные дуги несут жабры ╫ основные специализированные органы дыхания рыб.

Кровеносная система представлена одним кругом кровообращения (кроме двоякодышащих рыб). Двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, обеспечивает движение крови по сосудам.

Желудочно-кишечный тракт разделен на отделы, в него открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Выделительными органами являются парные лентовидные почки.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. В головном мозге преимущественно развиты передний мозг (его обонятельные доли), зрительные доли среднего мозга и мозжечок. С активным образом жизни в воде связано развитие у рыб органов чувств, позволяющих им ориентироваться в пространстве и реагировать на изменения окружающей среды. У рыб особую роль играют органы химического чувства ╫ обоняния и вкуса (вкусовые почки), осязания; специфические органы чувств ╫ органы боковой линии, электрические органы, органы, воспринимающие изменение параметров магнитного поля.

Рыбы раздельнополы: у самок имеются яичники, у самцов ╫ семенники. Большинство рыб выметывают яйцеклетки (икринки) и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение (наружное оплодотворение). Для хрящевых рыб и некоторых костных, например живородящих карпозубых, характерно внутреннее оплодотворение и развитие зародыша в теле самки (яйцеживорождение).

Происхождение и система рыб. Рыбы ╫ очень древняя группа позвоночных: их ископаемые остатки известны с девона. Длительный период эволюции привел к возникновению большого разнообразия жизненных форм рыб. Существует около 20 000 современных видов рыб. Их систематика очень сложна и продолжает разрабатываться и совершенствоваться в наши дни. Приведенная в таб-

145

Надкласс Рыбы

Класс

Надотряд

Отряд

Представители

Хрящевые рыбы

Акулообразные

голубая акула

молот-рыба

пилонос

Скаты

электрический скат шиповатый скат

манта

Костные рыбы

Кистеперые

Целокантовые

латимерия

Двоякодышащие

Церотодовые

рогозуб протоптерус

Хрящевые ганоиды

Осетровые

лопатонос

осетр русский севрюга

Костистые рыбы

Сельдевые

сельдь килька лосось

Карпообразные

плотва

лещ

сазан (карп)

Окунеобразные

судак

окунь

ерш

Трескообразные

треска

пикша

лице система надкласса рыб является несколько упрощенной схемой, включающей только современные формы.

Речной окунь ╫ представитель класса Костные рыбы. Он относится к отряду Окунеобразные (надотряд Костистые). Рыбы этого вида широко распространены в пресных водоемах ╫ озерах, водохранилищах, реках. Крупные особи достигают 50 см, весят до 1,5 кг и являются настоящими хищниками. Мелкие окуни питаются беспозвоночными и ведут стайный образ жизни. Нерестятся весной, откладывая до 300 000 икринок. Кладку в виде ленты приклеивают к водной растительности и залитым водой кустам и ветвям деревьев.

Уплощенное с боков тело окуня покрыто мелкой чешуей. В эпидермисе есть много одноклеточных желез, выделяющих слизь. На голове располагаются ротовое отверстие, парные ноздри, глаза и жаберные крышки. Основной орган передвижения ╫ хвостовой плавник. Имеются два спинных и один анальный плавник (непарные), а также грудные и брюшные плавники (парные).

Активный образ жизни окуня в первую очередь отражается на опорно-двигательной системе. Мускулатура состоит из отдельных сегментов. Сокращения мышц обеспечивают изгибание позвоночника и приводят в движение хвостовую лопасть. Хорда почти пол-

146

ностью вытеснена позвоночником и лишь в небольшом количестве остается внутри тел позвонков и между ними. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. Длинные отростки служат опорой для лучей спинных плавников. Позвонки хвостового отдела имеют также нижние дуги, образующие канал для защиты хвостовой артерии и вены. В туловищном отделе позвонки несут боковые отростки, к которым причленяются ребра. Парные конечности состоят из двух отделов: лежащих в толще мускулатуры плечевого и тазового поясов конечностей и видимых снаружи свободных конечностей ╫ грудных и брюшных плавников. Плечевой пояс, составленный из шести костей, соединяется с затылочным отделом черепа. Непосредственно к нему причленяются тонкие костные лучи, поддерживающие лопасть плавника. Пояс задних конечностей представлен непарной костной пластинкой, образующей таз.

В черепной коробке различают затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный отделы. Каждый из них состоит из нескольких костей. В состав черепной коробки входят капсулы соответствующих органов чувств. К черепной коробке крепятся верхняя и нижняя челюсти, а также скелет жаберного аппарата, состоящий из 5 дуг. К черепу относится также костный скелет жаберной крышки.

На жаберных дугах сидят жаберные лепестки, пронизанные многочисленными кровеносными сосудами, и жаберные тычинки, препятствующие попаданию крупных пищевых частиц в жаберные щели. Вода, попадающая в глотку через рот, омывает жаберные лепестки, в которых происходит газообмен (поступление кислорода в кровь и выведение из нее углекислого газа).

Пищеварительный тракт окуня начинается ротовым отверстием. На верхней и нижней челюстях расположены конические зубы, предназначенные только для удержания добычи (не для ее измельчения). За ротовой полостью следует короткий пищевод, ведущий в желудок. Передний отдел кишечника называется двенадцатиперстной кишкой; в нее впадают протоки печени, в которой есть желчный пузырь, и поджелудочной железы. Кишечник открывается самостоятельным анальным отверстием перед анальным плавником.

С пищеварительной системой связан плавательный пузырь, представляющий собой вырост стенки пищеварительной трубки. Увеличивая или уменьшая объем пузыря, окунь меняет свой удельный вес, что необходимо для вертикальных перемещений в толще воды.

Движение крови по сосудам обеспечивается за счет сокращений двухкамерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка. Сердце окуня всегда содержит только венозную кровь. При сокращении предсердия кровь попадает в желудочек и далее, при сокращении желудочка, выталкивается через луковицу аорты в брюш-

147

ную аорту. Отходящие от нее артерии несут венозную кровь к жабрам (приносящие жаберные артерии). Проходя в жаберных лепестках через сеть капилляров, кровь освобождается от углекислого газа и обогащается кислородом (артериальная кровь) и по выносящим жаберным артериям попадает в спинную аорту. Спинная аорта тянется под позвоночником до конца тела, в ее начале к голове отходят парные сонные артерии, а далее, по ходу, сосуды, несущие артериальную кровь ко всем органам тела. В них артерии распадаются на сложную сеть капилляров, в которых происходит газообмен, и вновь сливаются в более крупные сосуды, несущие уже венозную кровь к сердцу. От органов пищеварения кровь поступает в непарную вену, а от всех остальных органов ╫ в две пары вен, идущих по спинной стороне тела. Таким образом, венозная кровь попадает в предсердие по пяти крупным венам (см. рис.III.34, Б).

В головном мозге окуня хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга. От промежуточного мозга отходят зрительные нервы; зрительные центры находятся в среднем мозге. В продолговатом мозге, плавно переходящем в спинной мозг, лежат центры органов слуха, боковой линии и некоторых других органов чувств. Над продолговатым мозгом располагается мозжечок. Он отвечает за координацию движений и в связи со сложными перемещениями в толще воды достигает у окуня относительно крупных размеров (см. рис.III.35, А).

Из органов чувств особую роль играет орган обоняния (поиск пищи и полового партнера, улавливание сигнала опасности). Он представлен парными мешками, окруженными обонятельными капсулами. Каждый мешок открывается на поверхности головы двумя отверстиями. Вода с растворенными в ней пахучими веществами омывает многочисленные складки стенок мешка, на которых расположен чувствующий обонятельный эпителий. Орган зрения окуня ╫ глаз ╫ устроен в целом так же, как и у остальных позвоночных, и вместе с тем имеет особенности, свойственные всем рыбам: шаровидный хрусталик (у наземных позвоночных он имеет форму линзы) и плоскую роговицу (у наземных она выпуклая). Глаз видит на небольшие расстояния. Приспособление к видению разноудаленных предметов ╫ аккомодация ╫ обеспечивается путем изменения фокусного расстояния за счет перемещения хрусталика по оптической оси относительно фоточувствительного слоя ╫ сетчатки. Орган слуха представлен у окуня только внутренним ухом, служащим также органом равновесия. Органы боковой линии, воспринимающие колебания воды, состоят из групп чувствующих клеток, погруженных в проходящие под кожей каналы. На поверхность тела каналы открываются отверстиями. Они хорошо заметны на боковых поверхностях туловища, но больше всего отверстий находится на голове. Определение химического состава воды осуществляется в основном вкусовыми почками, распо-

148

ложеными не только в ротовой полости, но и на всей поверхности тела (у рыб это основная функция вкусовых рецепторов).

Специализированными органами выделения окуня являются парные туловищные почки, тянущиеся под позвоночником почти вдоль всего тела. От них отходят мочеточники, которые, сливаясь, открываются наружу единым отверстием. В области слияния мочеточников находится небольшой слепой вырост ╫ мочевой пузырь.

Половые железы у окуня парные (семенники ╫ у самцов и яичники ╫ у самок). Они имеют вид тонкостенных мешков, заполненных половыми продуктами. На заднем конце туловища парные железы сливаются вместе и открываются наружу самостоятельным общим половым отверстием.

Особенности размножения и развития рыб. У рыб существуют две стратегии размножения. Они различаются количеством выметываемых половых продуктов, а также выраженностью заботы о потомстве. Первая стратегия свойственна большинству рыб ╫ карпообразным, окунеобразным, сельдеобразным и др. Они выметывают большое количество икры (например, окунь ╫ до 300 тыс., треска ╫ до 10 млн икринок) в воду, где происходит ее оплодотворение и развитие зародышей. Огромное количество икринок погибает на ранних стадиях развития, становясь жертвой хищников или попадая в неблагоприятные условия, и лишь несколько мальков превращаются во взрослых рыб. У разных видов рыб нерест происходит в определенное время и в определенных местах (нерестилищах), при благоприятных для данного вида температуре, солености воды, кислородном режиме. Для ряда видов условия водоемов, в которых обитают взрослые особи, неблагоприятны для развития их икры, поэтому с наступлением сезона размножения рыбы совершают нерестовые миграции. Лососевые (кета, горбуша) проделывают длинный путь из моря в реки, где существует благоприятный для развития икры кислородный режим (реки с быстрым течением). Угри, обитающие в реках бассейна Балтийского моря, мигрируют в Саргассово море (от 4 до 7 тыс. км). Рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (сельдевые, лососевые, осетровые) и из рек в моря (речной угорь, тропические сомы), называются проходными. Другая стратегия размножения рыб характеризуется выметыванием небольшого количества икры, которая благодаря заботе родителей о потомстве (проявляемой как самками, так и самцами) имеет больше шансов на выживание. Некоторые рыбы откладывают икру в естественные укрытия (под камнями, в углублениях дна, в ракушки и т.д.), другие сами строят гнезда (трехиглая колюшка, лабиринтовые рыбы и др.). Есть виды, у которых самцы вынашивают развивающуюся икру в ротовой полости (тиляпия) или в специальной сумке (морской конек). Многие рыбы, использующие вторую стратегию раз-

149

множения, активно охраняют свои кладки. Еще меньше икры у рыб, для которых характерно развитие зародышей в половых путях самки (меченосцы, гуппи, пецилии и т.д.). Такой способ размножения называется "живорождением", хотя правильнее было бы называть его "яйцеживорождением", поскольку зародыш развивается только за счет питательных веществ икринки. Из половых путей самки появляются личинки. Они, как и личинки рыб, икра которых развивается во внешней среде, некоторое время питаются за счет желточного мешка. При переходе к самостоятельному питанию личинка превращается в малька. Термин "живорождение" больше подходит для определения типа размножения некоторых видов хрящевых рыб (например, колючей, голубой и некоторых других видов акул). Зародыш, развивающийся в половых путях самки, питается не только желтком яйца, но и за счет материнского организма.

Большинство видов рыб размножаются ежегодно с момента наступления половой зрелости (разные рыбы достигают ее в разном возрасте: горбуша ╫ на втором году жизни, угорь ╫ в возрасте 6╫9, белуга ╫ 15╫18 лет). Некоторые тропические рыбы нерестятся несколько раз в году. Есть рыбы, которые размножаются лишь один раз за всю жизнь (угорь, дальневосточные лососевые): выметав половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), они погибают.

Многообразие рыб. Современные хрящевые рыбы (150╫200 видов), главным образом обитатели морей, составляют менее 1% всех рыб. Всего несколько видов тропических акул и скатов живут в пресной воде. К хрящевым рыбам относятся крупнейшие представители надкласса (например, гигантская акула достигает в длину более 15 м, ширина тела ската манты составляет 6 м, а его вес ╫ 4 т). Большинство акул ╫ хищники, хотя самые крупные из них питаются в основном планктоном. Основную часть рациона придонных акул и скатов составляет бентос.

Единственный современный представитель кистеперых рыб ╫ латимерия ╫ обитает на больших глубинах у берегов Юго-Восточной Африки. Она достигает 150 см и весит более 50 кг. Характерной особенностью кистеперых рыб является своеобразное строение парных конечностей: тонкие лучи плавательной перепонки крепятся к хорошо развитому мясистому основанию.

Двоякодышащие рыбы населяют пресные водоемы тропических районов Австралии (рогозуб), Южной Америки (лепидосирен) и Центральной Африки (протоптерус). В процессе эволюции у этих рыб возникло специальное приспособление для дыхания атмосферным воздухом. Плавательный пузырь заменен своеобразным "легким", соединяющимся с кишечником. Конечности двоякодышащих и кистеперых рыб имеют сходное строение. Считается, что эти две группы рыб имели общего предка и разделились на

150

основании пищевой специализации: кистеперые ╫ рыбоядные хищники, а двоякодышащие питаются в основном ракообразными и моллюсками.

Хрящевые ганоиды ╫ самые древние костные рыбы. Скелет их состоит в основном из хряща, хорда существует в течение всей жизни. Тело этих рыб голое или покрыто рядами крупных костных пластин (жучек), образующих на голове сплошной панцирь. Осетровые (белуги, осетры, лопатоносы) обитают в Северном полушарии. Все они питаются животной пищей (беспозвоночными и рыбой). Самыми крупными видами осетровых являются белуга и калуга (длина ╫ более 5 м и вес до 1,5 т). Возраст белуги может превышать 100 лет.

Большинство современных рыб относится к надотряду Костистые. Размеры их варьируют он нескольких сантиметров (многие тропические рыбы) до нескольких метров (тунец). Они населяют как моря (сельдь, треска, навага, камбала, кефаль и т.д.), так и пресные водоемы (окунь, судак, ерш, голец, жерех, щука, налим, карп и т.д.). Многие рыбы умеренных широт способны переносить значительные колебания температуры воды (налим, окунь, щука), полярные и многие тропические рыбы погибают при изменении температуры на несколько градусов. Есть теплолюбивые (сом) и холодолюбивые (лосось) рыбы. Многие теплолюбивые виды умеренных широт зимой впадают в спячку (лещ, сазан, судак, сом). Среди рыб встречаются хищники (щука, судак, ерш, окунь) и растительноядные виды (лещ, сазан, карп). В водных экосистемах рыбы являются консументами I порядка (растительноядные) или II порядка (животноядные) (см. раздел VIII). Сами рыбы служат пищей морским млекопитающим и птицам. Очень многие костистые рыбы имеют промысловое значение.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ

Общая характеристика класса. Земноводные (амфибии) ╫ первые позвоночные, вышедшие на сушу, но еще связанные с водной средой. Размножение и развитие земноводных, как правило, происходит в воде, а после метаморфоза (превращения личиночных форм во взрослых особей) животные переходят к обитанию на суше. При выходе на сушу водные животные должны были "решить три проблемы": передвижение по суше, газообмен в воздушной среде и экономия воды в организме. Земноводные "справились" с решением первых двух проблем, поэтому их можно назвать первыми наземными позвоночными. Третья проблема ╫ большая потеря влаги ╫ заставляет их сохранять связь с водной средой. В этом состоит своеобразное положение класса ╫ промежуточное между настоящими наземными и водными позвоночными животными.

Выход на сушу потребовал преобразования опорно-двигательного аппарата ╫ скелета и мышечной системы. При передвиже-

151

нии по суше земноводные используют рычажную пятипалую конечность (рис.III.29). Она позволяет преодолевать силу тяжести и совершать поступательные движения. В позвоночном столбе, кроме туловищного и хвостового, появляются шейный и крестцовый отделы. С особым строением шейного позвонка связана подвижность головы.

У взрослых животных развиваются специальные органы воздушного дыхания ╫ легкие (жаберный аппарат имеется только у личиночных форм). В связи с легочным дыханием возникает второй круг кровообращения ╫ легочный, пли малый (см. рис.III.34, В). Сердце становится трехкамерным: имеются два предсердия и один желудочек. Это позволяет частично разобщить артериальную и венозную кровь и тем самым улучшить газообмен в органах и тканях, но еще недостаточно для того, чтобы температура тела и обмен веществ не зависели от температуры окружающей среды (земноводные ╫ животные холоднокровные, или пойкилотермные).

Рис.III.29. Строение наземной пятипалой конечности.

Передняя конечность: 1 ╫ плечевая кость; 2 ╫ лучевая кость; 3 ╫ локтевая кость; 4 ╫ кости запястья; 5 ╫ кости пясти; 6 ╫ фаланги пальцев.

Задняя конечность: 1 ╫ бедренная кость; 2 ╫ большеберцовая кость; 3 ╫ малоберцовая кость; 4 ╫ кости предплюсны; 5 ╫ кости плюсны; 6 ╫ фаланги пальцев

В головном мозге земноводных (см. рис.III.35, Б) увеличиваются размеры среднего мозга (в нем находятся зрительный и слуховой центры), особенно его зрительных долей: при выходе на сушу зрение и слух становятся одними из важнейших органов чувств. Развиваются внутримозговые связи между моторными центрами ╫ этого требует необходимость точной координации работы мышц, приводящих в движение рычаги-конечности.

Особенности распространения звука и света в воздушной среде вызвали изменения в строении органов слуха и зрения. У земноводных впервые появляется среднее ухо ╫ полость с расположенной в ней слуховой косточкой (стремечком), отделенная от внешней среды барабанной перепонкой. Для уравновешивания давления в полости уха с атмосферным давлением служит слуховая (евстахиева) труба, открывающаяся в ротоглоточную полость. Изменяется строение глаза: как у всех наземных животных, хрус-

152

видению на большие расстояния в воздушной среде; появляются подвижные веки (защита роговицы). Органы боковой линии имеются только у личиночных форм и водных видов амфибий.

Наряду с новыми чертами у амфибий сохраняются некоторые признаки, характерные для водных животных. Они не позволяют полностью перейти к наземному образу жизни. На личиночной стадии развития органом дыхания являются жабры. Кожа взрослых особей не имеет роговых образований. Многочисленные кожные железы выделяют обильную слизь, поддерживая постоянную влажность кожи. Кислород воздуха растворяется в слизи и затем путем диффузии поступает в кровеносные капилляры кожи. Благодаря этому кожа амфибий, наряду с легкими, является важным органом дыхания. Специальными органами выделения служат почки, сходные с почками рыб: в них отсутствует механизм обратного всасывания воды. Особенности строения кожи и выделительной системы амфибий приводят к большим потерям воды в организме. Оплодотворение и развитие икры происходит в водной среде. Подробнее строение и функционирование организма земноводных рассматриваются ниже на примере травяной лягушки.

Система земноводных. Современных земноводных представляют три отряда: Безногие, Хвостатые и Бесхвостые. К первому отряду принадлежит небольшое количество видов (около 60), приспособившихся к роющему образу жизни. Они полностью утратили конечности и внешне напоминают больших червей, откуда другое название отряда ╫ Червяги. К хвостатым амфибиям относятся обыкновенный и гребенчатый тритоны, саламандры, а также аксолотли ╫ личинки южноамериканских амбистом. Из всех земноводных хвостатые наименее специализированы. Они больше всего соответствуют облику ископаемых амфибий, поэтому их можно считать наиболее типичными представителями класса. Бесхвостые земноводные передвигаются прыжками, что накладывает отпечаток на их внутреннее строение и внешний вид. К ним относятся широко распространенные травяная и остромордая лягушки, серая и зеленая жабы, жерлянки; в более южных районах встречаются разнообразные древесные лягушки (квакши, филомедузы и др.), тропические летучие лягушки и др.

Травяная лягушка. Обитает во влажных местах умеренной зоны, поскольку тонкая, лишенная рогового покрова кожа не защищает животное от высыхания. С водоемами этот вид связан только в период размножения. Лягушки, как холоднокровные животные, становятся активными лишь в определенное время суток. Наиболее благоприятны для них утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки (озерная и прудовая лягушки, а также жерлянки, более тесно связанные с водой, обычно активны в течение всего светового дня).

153

Тело травяной лягушки состоит из туловища, головы и парных конечностей, построенных по "наземному" типу. Широкая, уплощенная голова переходит в туловище, шея отсутствует. На голове выделяются довольно большой рот, ноздри с клапанами и крупные глаза, прикрывающиеся веками. Позади каждого глаза находится округлое пятно тонкой кожи ╫ барабанная перепонка, закрывающая снаружи полость среднего уха.

Кожа лягушки имеет пеструю окраску; чередующиеся светлые и темные пятна образуют характерный узор. Такая окраска называется расчленяющей, она делает животное незаметным на фоне окружающих предметов. Кожа состоит из многослойного неороговевающего эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного кориума (собственно кожи). Кориум пронизан многочисленными капиллярами, что связано с развитием кожного дыхания. Благодаря обильной слизи кожа лягушки постоянно остается влажной. В отличие от рыб, у которых кожные железы одноклеточные и расположены в эпидермисе, у взрослых земноводных они многоклеточные и погружены в кориум (у личинок амфибий кожные железы такие же, как у рыб). Секрет белковых (ядовитых) желез обладает бактерицидными свойствами и является практически единственным средством химической защиты амфибий от хищников.

Скелет лягушки состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей. Тела позвонков практически полностью вытесняют хорду. В связи с передвижением прыжками позвоночник лягушки сильно укорочен и позвонки прочно сочленены друг с другом. Шейный отдел включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылочному отделу черепа. В туловищном отделе семь позвонков, ребра отсутствуют. Крестцовый состоит из одного позвонка, к крупным боковым отросткам которого причленяется тазовый пояс. Позвонки хвостового отдела у лягушки слиты в единую кость.

Череп, как у других амфибий, широкий и плоский. Значительная часть черепа образована хрящем. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Две суставные поверхности (мыщелки) по бокам от большого затылочного отверстия служат для сочленения черепа с позвоночником.

Скелет конечности образован скелетом пояса конечности и скелетом свободной конечности. В состав плечевого пояса (пояса передних конечностей) входят парные лопатки, ключицы и коракоиды (вороньи кости), соединенные с грудиной. Плечевой пояс соединен с туловищным отделом позвоночника с помощью мышц. Скелет свободной передней конечности включает: плечевую кость (плечо), слившиеся лучевую и локтевую кости (предплечье), а также кости запястья, пясти и фаланги четырех пальцев, образующих кисть. В задней конечности плечевой кости соответствует бедрен-

154

ная (образующая бедро), костям предплечья ╫ большеберцовая и малоберцовая кости голени, костям кисти ╫ кости стопы. Скелет стопы состоит из костей предплюсны, плюсны и фаланг пяти пальцев. Все кости задней конечности значительно удлинены и образуют мощные рычаги для передвижения прыжками. Тазовый пояс (пояс задних конечностей) включает сросшиеся парные подвздошные, седалищные и лобковые кости. Через подвздошные Кости он прочно прикреплен к крестцовому позвонку.

У лягушки развиты мышцы головы, туловища и конечностей. Они различны по своему строению и функциям. Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть ╫ единственный подвижный элемент в черепе амфибий. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания на суше. Туловищная мускулатура сегментирована и представляет собой мышечные ленты разделенные соединительной тканью. С рычажным строением конечности связано формирование групп мышц-антагонистов (например, сгибателей ╫ разгибателей). Их слаженной работой управляют моторные центры спинного и головного мозга.

К органам дыхания взрослой лягушки относятся легкие, кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, оплетенные сетью кровеносных сосудов. Трахея отсутствует, каждое легкое открывается самостоятельным отверстием в ротоглоточную полость. Воздух нагнетается в легкие за счет изменения объема ротоглоточной полости при опускании и поднимании ее дна. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. Когда дно поднимается и ноздри закрываются клапанами, он через гортанно-трахейную камеру проталкивается в легкие. Вентиляция слизистой оболочки ротоглоточной полости (в отличие от легочной вентиляции) осуществляется при открытых клапанах ноздрей. Внутренняя поверхность легких лягушки невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3, что указывает на большую роль кожного дыхания.

Сердце у лягушки трехкамерное: два предсердия, правое и левое, полностью разделены перегородкой; желудочек один, но на его внутренней поверхности есть складки, образующие глубокие "карманы". Левое предсердие содержит "артериальную", обогащенную кислородом кровь, приходящую из легких, правое ╫ венозную, бедную кислородом кровь, которая собирается от всех органов, и также насыщенную кислородом кровь, оттекающую от кожи. При сокращении предсердий кровь попадает в желудочек. Благодаря "карманам" в его полости артериальная и венозная кровь частично не смешиваются. При сокращении желудочка кровь выталкивается в артериальный конус, от которого последовательно отходят три пары крупных артерий. Первая пара ╫ кожно-легочные артерии, с которых начинается малый, легочный круг кровообра-

155

щения. Вторая пара ╫ два крупных артериальных ствола ╫ правая и левая дуги аорты. Они дают начало большому кругу кровообращения. Сливаясь на некотором удалении от сердца, дуги аорты образуют единую спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела, где они распадаются на более мелкие артериолы и далее ╫ на капилляры. От артериального конуса отходит также третья пара сосудов ╫ сонные артерии, несущие кровь к голове. Порядок отхождения от сердца трех указанных крупных стволов артерий таков, что в кожно-легочные артерии попадает наиболее бедная кислородом венозная кровь, к большинству органов тела ╫ смешанная кровь, а к головному мозгу сонные артерии несут артериальную, наиболее богатую кислородом кровь (см. рис.III.34, В). Малый круг кровообращения заканчивается левым предсердием, куда кровь из легких возвращается по парным легочным венам. Большой круг кровообращения завершается правым предсердием: в него впадают парные передние полые вены и непарная задняя полная вена.

Лягушки, как и все земноводные, питаются только живой подвижной добычей, в частности насекомыми. Пищеварительный тракт начинается ротоглоточной полостью, на дне которой лежит язык, прикрепленный к нижней челюсти передним концом. При ловле насекомых задний конец языка выбрасывается изо рта. Прилипшая к нему добыча попадает в ротоглоточную полость. Сюда открываются протоки впервые появившихся в эволюции слюнных желез. На верхней челюсти имеются зубы, служащие для удержания (но не измельчения) добычи. Проталкивание пищи в широкий пищевод осуществляется за счет давления глазных яблок, нижние части которых специальным мускулом втягиваются в ротоглоточную полость. Отделы пищеварительного тракта и пищеварительные железы у лягушки такие же, как у других позвоночных (желудок, кишечник с двенадцатиперстной кишкой, куда впадают протоки главных пищеварительных желез ╫ печени и поджелудочной железы). Задний отдел кишечника (прямая кишка) заканчивается расширением ╫ клоакой, в которую открываются протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь.

Для головного мозга характерны крупный передний мозг, хорошо развитый промежуточный мозг (собирает информацию от всех органов чувств, кроме обонятельной), большие зрительные доли среднего мозга (в связи с развитием зрительной чувствительности) и маленький мозжечок (с размерами мозжечка связана невысокая подвижность лягушки) (см. рис.III.35, Б).

В спинном и головном мозге развиты моторные центры, управляющие координированной работой скелетных мышц; для координации движений большое значение имеют связи зрительных и слуховых центров с моторными, четкое соподчинение моторных центров и т.д. В продолговатом мозге находятся центры регу-

156

ляции важнейших функций ╫ кровообращения, пищеварения, дыхания.

Глаз лягушки приспособлен к видению в воздушной среде. Верхние и нижние веки защищают роговицу, а секрет специальных желез смачивает ее, предохраняя от высыхания. Диаметр зрачка значительно изменяется в зависимости от интенсивности освещения. Роговица сферическая (у рыб плоская), хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы, как у всех наземных позвоночных (у рыб ╫ шаровидный); и то и другое улучшает преломление световых лучей. Глаз лягушки благодаря хрусталику-линзе видит на большие, чем у рыб, расстояния. Приспособление к рассматриванию близких объектов ╫ аккомодация ╫ осуществляется за счет перемещения хрусталика вдоль оптической оси глаза.

Орган слуха у лягушки состоит из двух отделов ╫ среднего и внутреннего уха. Наружные слуховые отверстия расположены на голове позади глаз. Они затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются примыкающей к ней слуховой косточке ╫ стремечку ╫ в полости среднего уха. Другим концом стремечко упирается в овальное окно, отделяющее полость среднего уха от внутреннего уха. Колебания стремечка передаются слуховым рецепторам, лежащим в полости внутреннего уха.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, открывающимися наружу ноздрями. Стенки мешков выстланы обонятельным эпителием. Вкусовая чувствительность обеспечивается вкусовыми почками, сконцентрированными в основном на поверхности языка. Они служат для оценки вкусовых качеств пищи (у рыб вкусовые почки, расположенные по всему телу, "настроены" прежде всего на определение качества воды). Для координированной работы мышц очень важной является информация, поступающая в мозг с самих мышц ╫ проприоцептивная чувствительность.

У лягушки хорошо развита кожная чувствительность: восприятие прикосновения, давления, температуры, боли.

Специализированные органы выделения лягушки ╫ парные туловищные почки, в которых не происходит обратного всасывания воды. От почек отходят мочеточники, открывающиеся отверстиями на спинной стороне клоаки. На брюшной стороне клоаки лежит отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Выделительную функцию в значительной степени выполняет кожа. Большая потеря воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не позволяет лягушкам надолго покидать влажные места.

157

Лягушки раздельнополы. Парные яичники самок сильно изменяются в размерах в зависимости от сезона. Весной, в период размножения, наполненные зрелыми яйцеклетками (икринками) яичники самки заполняют практически всю брюшную полость. Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и оттуда через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод. Он открывается в клоаку, из которой икра выводится наружу. У самцов от парных бобовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Таким образом, мочеточники одновременно служат самцам семяпроводами.

Оплодотворение у лягушек наружное: оно происходит в воде, куда самки выметывают яйцеклетки (икринки), а самцы ╫ сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Через неделю из икринок вылупляются личинки ╫ головастики. Они ведут водный образ жизни и по многим признакам напоминают рыб (отсутствие парных конечностей, наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии). Через некоторое время головастики перестают питаться и превращаются во взрослое животное (метаморфоз).

Особенности размножения и развития земноводных. Размножение отдельных видов земноводных имеет свои особенности, но в любом случае для развития потомства необходима водная среда. Развитие происходит с метаморфозом.

Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве. Например, самец европейской жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней в норке (в земле), а перед вылуплением головастиков отправляется в водоем. Некоторые квакши откладывают икру между листьями, свисающими над водой; вылупившиеся головастики падают в водоем. У южноамериканской пипы развитие икры вплоть до превращения личинок в маленьких лягушат происходит в особых кожных ячейках, образующихся на спине самки. Хвостатые амфибии, например тритоны, откладывают одиночные яйца, одетые более или менее плотной оболочкой.

Происхождение земноводных. Вопрос о происхождении земноводных до сих пор остается не вполне ясным. Споры ведутся вокруг того, от одной или разных групп рыб произошли хвостатые и бесхвостые виды. Бесспорно только то, что водные предки амфибий должны были обладать воздушными органами дыхания ╫ плавательным пузырем, легкими. К таким возможным предкам близки двоякодышащие и кистеперые рыбы. Двоякодышащие, вероятно, не могут считаться предками наземных позвоночных, поскольку имеют своеобразно устроенный скелет конечностей, путь превращения которого в пятипалую конечность современных наземных позвоночных был бы слишком сложным. Предков земноводных логичнее искать среди древних кистеперых рыб. По стро-

158

ению конечностей и черепа они очень близки к ископаемым земноводным ╫ стегоцефалам (панцырноголовым), от которых произошли современные группы хвостатых и бесхвостых амфибий. Переходной формой между ископаемыми рыбами и амфибиями считают ихтиостег, известных из верхнедевонских отложений Гренландии. В черепе ихтиостег сохранялись кости жаберной крышки, имелись органы боковой линии и хвостовой плавник. О возможностях их передвижения по суше свидетельствует наличие парных конечностей, построенных по наземному типу.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

Общая характеристика класса. Пресмыкающиеся, или Рептилии, занимают следующую после земноводных ступень эволюции. Это первый класс настоящих наземных позвоночных. В связи с полностью наземным существованием рептилии приобрели целый ряд приспособлений. От потери влаги в воздушной среде их защищает сухая кожа, практически не имеющая кожных желез. Характерно присутствие в ней защитных роговых образований ╫ чешуи и щитков.

В осевом скелете выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Особое строение первых двух шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Такое строение сохраняется на всех последующих ступенях эволюции. Впервые выделяется грудной отдел позвоночника. Это связано с появлением у рептилий грудной клетки, образованной ребрами, одним концом прикрепляющимися к позвонкам, другим ╫ к грудине (у змей грудина отсутствует). Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, к которым причленяется тазовый пояс.

Единственным органом дыхания рептилий являются легкие (кожа утрачивает дыхательную функцию). С удлинением шейного отдела позвоночника связано появление верхних дыхательных путей ╫ гортани, трахеи, бронхов. При наличии грудной клетки с межреберными мышцами у рептилий сформировался механизм реберного дыхания, т.е. активный вдох и пассивный выдох. Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная межжелудочковая перегородка (у крокодилов перегородка полная), частично предотвращающая смешивание венозной и артериальной крови (см. рис.III.34, Г). Тем не менее при такой организации кровеносной системы рептилии, как и земноводные, относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным: температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Органы выделения рептилий ╫ тазовые почки ╫ удерживают воду в организме благодаря механизму обратного всасывания воды в почечных канальцах (это еще один способ защиты организма от избыточной потери влаги).

159

У рептилий прогрессивно развивается головной мозг, прежде всего полушария переднего мозга (см. рис.III.35, В). Впервые появляется кора больших полушарий (поверхностных слой серого вещества, образованный телами нейронов), и этим определяется возникновение сложных форм поведения. Крупный мозжечок обусловливает хорошую координацию движений. В области промежуточного мозга у некоторых представителей имеется светочувствительный теменной орган. У рептилий все органы чувств адаптированы к наземному образу жизни. С ним же связаны внутреннее оплодотворение (у самцов имеются копулятивные органы) и образование защитных оболочек при развитии зародыша. Самки большинства представителей класса откладывают крупные, богатые желтком яйца, покрытые скорлуповыми оболочками. Для некоторых видов характерно яйцеживорождение. Развитие потомства прямое, без метаморфоза.

Происхождение пресмыкающихся. Предками рептилий следует считать сеймурий ╫ животных, обладавших признаками как амфибий, так и рептилий. Первые пресмыкающиеся ╫ котилозавры ╫ появляются, вероятно, уже в начале каменноугольного периода, т.е. 50 млн лет назад. Наиболее крупными котилозаврами были парейазавры ╫ неуклюжие растительноядные животные длиной 2,5 м, напоминавшие бегемотов. От котилозавров отделилась группа синапсидных рептилий, которые дали начало млекопитающим. Несмотря на разнообразие форм (среди них имелись хищные, растительноядные и насекомоядные), все звероподобные были строго наземными животными. Некоторые древние пресмыкающиеся вторично приспособились к водному образу жизни. Ихтиозавры внешне напоминали современных зубатых китов. Как и киты, они утратили задние конечности, но приобрели вертикальный, как у рыб, хвостовой плавник. Полностью потеряв возможность выходить на сушу, ихтиозавры стали живородящими. К водным животным относятся и плезиозавры. Эти крупные (длиной до 15 м) пресмыкающиеся имели бочонкообразное туловище, мощные передние и задние конечности, превращенные в ласты, и длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой.

Из современных форм наиболее близки к котилозаврам черепахи. Черепахи выработали уникальное приспособление для защиты ╫ панцирь, а строение их внутренних органов практически не изменилось. Довольно примитивными, мало изменившимися по сравнению с ископаемыми формами являются клювоголовые (гаттерия). Не совсем ясно происхождение чешуйчатых, ископаемые остатки которых известны лишь с конца юрского периода. От их основного ствола ╫ ящериц ╫ сначала отделяются мозозавры ╫ крупные морские животные (до 15 м) со змееобразным телом и двумя парами конечностей, превращенных в мощные ласты. К концу мелового периода мозозавры вымерли, и примерно в это же время от ящериц отделились змеи.

160

Очень большую и разнообразную группу пресмыкающихся составляют архозавры. В основании этой группы стоят псевдозухии ╫ небольшие животные с относительно сильно развитыми задними ногами, на которых они, по-видимому, передвигались. От псевдозухии произошло большое количество разнообразных форм пресмыкающихся: летающие ящеры (птеродактили), крокодилы, дожившие до настоящего времени, и динозавры.

Наиболее многочисленной и разнообразной группой пресмыкающихся, когда-либо жившей на свете, были динозавры. В эту группу входили как мелкие животные (размером с кошку и мельче), так и гиганты 30-метровой длины и весом 40╫50 тонн. Среди них были как хищники, так и травоядные животные. Они могли передвигаться на четырех или только на двух задних конечностях. Динозавры делятся на две группы ╫ ящеротазовых и птицетазовых. Наиболее известные представители первых ╫ бронтозавр и диплодок. К птицетазовым относят игуанодона, стегозавра ╫ с двумя рядами костных треугольных пластин на спине, и трицератопса╫с одним рогом на конце морды и двумя рогами над глазами.

От архозавров ведут свое происхождение и птицы.

Расцвет пресмыкающихся приходится на конец триасового и юрский период. К концу мела основные группы пресмыкающихся вымерли (рис.III.30).

Система класса Пресмыкающиеся. Современные рептилии представлены 4 отрядами:

отряд Клювоголовые;

отряд Чешуйчатые;

отряд Крокодилы;

отряд Черепахи.

К отряду Клювоголовые принадлежит единственный доживший до настоящего времени вид ╫ гаттерия, обитающая на островах Новой Зеландии. Внешним обликом она напоминает ящерицу, ведет ночной образ жизни, питается разнообразной животной пищей.

Отряд Чешуйчатые распадается на 2 подотряда: подотряд Ящерицы и подотряд Змеи. Около 2 тысяч видов ящериц группируются в многочисленные семейства. К ящерицам относятся гекконы, агамы, круглоголовки, игуаны, а также безногие ящерицы ╫ веретеница и желтопузик. К этой же группе принадлежат вараны, достигающие очень больших размеров, сцинки и настоящие ящерицы, включая хорошо известных представителей ╫ прыткую и живородящую ящериц. Подотряд змей также объединяет более 2 тысяч видов из 12 семейств. Удавы ╫ очень крупные (до 10 м) змеи, живущие в тропиках Америки, Азии и Африки. К ужовым относятся обыкновенный и водяной ужи, медянка, кошачья змея и стрела-змея. У ядовитых гадюковых (обыкновенной гадюки, гремучей змеи, щитомордника) передние зубы имеют канал, по ко-

161

Рис.III.30. Родословное дерево рептилий и происхождение современных рептилий, птиц и млекопитающих.

1 ╫ котилозавры; 2 - ихтиозавры; 3 ╫ плезиозавры; 4 - черепахи; 5 - ящеротазовые динозавры; 6 - птицетазовые динозавры 7 птицы; 8 ╫ пеликозавры; 9 ╫ звероподобные рептилии; 10 ╫ крокодилы; 11 ╫ крылатые ящеры; 12 ╫ ящерицы; 13 ╫ змеи; 14 - клювоголовые; 15 ╫ млекопитающие

торому в тело жертвы попадает секрет ядовитой железы. Ядовиты и все представители семейства Аспидовые ╫ кобры. Семейство Морские змеи объединяет животных, вторично перешедших к водному образу жизни и населяющих тропические районы Тихого и Индийского океанов.

Отряд Крокодилы объединяет около двух десятков близких между собой видов. Представители отряда ╫ нильский крокодил, индийский гавиал, американские аллигаторы и кайманы.

Представителей отряда Черепахи отличает наличие панциря. Его верхняя часть образована расширенными ребрами, так что черепаха "живет внутри" своей грудной клетки. Черепахи, ведущие водный образ жизни, ╫ каретта, суповая черепаха, болотная черепаха ╫ хищники, сухопутные черепахи растительноядные. К ним относятся среднеазиатская и греческая черепахи, а также слоновая черепаха с Галапагосских островов.

Прыткая, или обыкновенная, ящерица широко распространена в районах с умеренным климатом. Чаще всего она встречается на открытых, хорошо прогреваемых солнцем местах. В средней полосе прыткая ящерица наиболее многочисленна по краям небольших верховых болот. Питается разнообразными мелкими беспозвоночными. Форма тела вытянутая, хорошо выражены шейный отдел туловища и длинный хвост.

Тело ящерицы покрыто роговыми чешуями и щитками. Кожные железы отсутствуют. На концах пальцев имеются роговые когти. Для ящериц характерна линька ╫ периодическая смена кожных покровов. Во время линьки верхний роговой слой отделяется и заменяется образовавшимся под ним новым слоем.

Осевой скелет ящерицы делится на 5 отделов. Шейный отдел состоит из восьми позвонков, из них первые два имеют особое строение. Первый позвонок (атлант), сочленяющийся с затылочным отделом черепа, имеет форму кольца. В это кольцо входит вырост второго шейного позвонка (эпистрофея). Такое строение и способ сочленения двух шейных позвонков при наличии специальной группы шейных мышц обеспечивают большую подвижность головы. Это позволяет ящерице хорошо видеть окружающее пространство, не перемещая всего туловища. К отросткам позвонков шейного, грудного и туловищного отделов причленяются ребра. Первым грудным позвонком считается тот, ребро которого достигает грудины. В совокупности с грудиной ребра образуют грудную клетку. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. В хвостовой отдел входит большое количество позвонков. Особое строение удлиненных позвонков этого отдела скелета позволяет ящерицам "отбрасывать" хвост в случае опасности. Через некоторое время хвост восстанавливается, но основой нового хвоста служат уже не костные позвонки, а хрящевой стержень. В черепе хрящевая ткань сохраняется только в обонятельном отделе. Вес черепа уменьша-

163

ется за счет образования "окон" между костями. В них помещается мускулатура, обеспечивающая движение нижней челюсти. Пояса конечностей принципиально не отличаются от этих отделов скелета земноводных. Пояс передних конечностей ящерицы соединен с позвоночником не только с помощью мышц, но и через грудину. Тазовый пояс крепится к двум позвонкам крестцового отдела. Строение скелета свободной конечности типично для наземных позвоночных.

Органы дыхания ╫ легкие ╫ у прыткой ящерицы представляют собой тонкостенные мешки с внутренними складками, увеличивающими площадь поверхности газообмена. Воздух через наружные ноздри попадает в ротовую полость, откуда через отверстие гортани направляется в трахею, которая делится на два бронха, идущие к легким. От пережимания трахею предохраняют хрящевые полукольца. Дыхательные движения (расширение и сжатие грудной клетки) осуществляются при помощи межреберных мышц.

Кровеносная система имеет два круга кровообращения, но, в отличии от амфибий, в малом круге отсутствуют кожные артерии, так как кожа не участвует в газообмене. Сердце трехкамерное. Неполная перегородка в желудочке позволяет частично разобщить артериальную и венозную порции крови. От определенных участков желудочка, содержащих кровь, в разной степени обогащенную кислородом, отходят три крупных сосуда: легочная артерия и две дуги аорты (см. рис.III.34, Г). Легочная артерия, относящаяся к малому кругу кровообращения, несет в легкие чисто венозную кровь. Правая дуга аорты содержит только артериальную кровь; от нее отходят сонные артерии к головному мозгу и сосуды к передним конечностям. В левой дуге аорты кровь смешанная. В результате слияния левой и правой дуг образуется спинная аорта, снабжающая по отходящим от нее сосудам смешанной кровью большинство внутренних органов. Венозная кровь собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам. В левое предсердие легочные вены приносят богатую кислородом кровь.

Пищеварительная система устроена типично для позвоночных. По сравнению с земноводными добавляется лежащая на границе тонкого и толстого кишечника небольшая слепая кишка.

Выделительная система представлена тазовыми почками, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. На брюшной стороне клоаки находится отверстие мочевого пузыря.

Строение центральной и периферической нервной системы прыткой ящерицы типично для позвоночных животных. Крыша переднего мозга ╫ кора ╫ образована серым веществом, представляющим собой тела нейронов. Обонятельные доли переднего мозга невелики, поскольку обоняние играет менее важную роль, чем у амфибий. На дорсальной стороне промежуточного мозга находится теменной орган (его локализация соответствует теменной

164

части черепа). Строение теменного органа напоминает строение глаза. Крупные зрительные доли среднего мозга обеспечивают зрительно-моторную координацию движений и свидетельствуют о важной роли зрения в приспособлении животного к среде. Высшим центром координации движений является хорошо (в отличие от земноводных) развитый мозжечок (см. рис.III.35, В). Благодаря особому развитию мозжечка ящерицы очень подвижны, а их движения разнообразны.

Из органов чувств у ящерицы развиты органы зрения, слуха, химической и кожной чувствительности. Строение глаза в общих чертах сходно со строением глаза земноводных. У ящерицы имеется мигательная перепонка ╫ третье веко, которая вместе с нижним и верхним веками защищает роговицу. Аккомодация глаза осуществляется за счет измения кривизны хрусталика. Орган слуха практически не отличается от органа слуха амфибий. Орган осязания ящерицы ╫ длинный, раздвоенный на конце язык. Он же доставляет микроскопические пробы с окружающих предметов к вкусовым почкам, находящимся в ротовой полости.

Ящерицы ╫ раздельнополые животные. Оплодотворение внутреннее: у самцов имеются копулятивные органы. Парные семенники самцов лежат в полости тела вдоль позвоночника. Созревшие сперматозоиды выводятся по семяпроводам, впадающим в мочеточники, и далее в клоаку. Половые железы самок ╫ яичники ╫ также парные. Созревшие в них яйцеклетки в результате разрыва стенки яичника попадают в полость тела, а затем в яйцевод, открывающийся в клоаку. Оплодотворение происходит в верхних отделах яйцевода, после чего яйцеклетка опускается по нему, одеваясь белковыми и скорлуповыми оболочками. Самка прыткой ящерицы откладывает от 5 до 15 яиц. Эмбрион развивается за счет большого запаса питательных веществ, находящихся в яйце. Продукты обмена зародыша не выводятся во внешнюю среду, а накапливаются в специальном органе ╫ зародышевом мочевом пузыре. Развитие прямое: из яйца вылупляется сформировавшееся животное, отличающееся от взрослого только размерами.

КЛАСС ПТИЦЫ

Общая характеристика класса. Птицы ╫ первые в эволюционном ряду теплокровные (гомойотермные) животные. Температура их тела постоянна и относительно независима от температуры окружающей среды. Другая особенность этого класса в том, что он образует особую ветвь эволюции, представители которой приобрели способность к полету. Большинство птиц относится к летающим видам. Отмеченные особенности позволили птицам освоить наземную, воздушную и (частично) водную среду обитания, расселиться практически во всех климатических зонах и даже менять их, мигрируя по мере необходимости в более благоприятные

165

условия существования (мигрирующие и кочующие виды ╫ см. ниже).

В организме птиц произошли существенные анатомо-физиологические изменения по сравнению с их эволюционными предшественниками ╫ рептилиями. Вместе с тем, будучи "прямыми потомками" рептилий, птицы сохранили многие свойственные им признаки: отсутствие кожных желез, наличие в покровах роговых образований (щитки на ногах, роговой чехол клюва, когти), сходное строение выделительной и половой систем (следует, однако, отметить, что в отличие от самок рептилий самки птиц имеют одиночные яичник и яйцевод ╫ левые), практически одинаковое строение яйца и развитие зародыша.

Поддержание постоянной температуры тела птиц и новый способ передвижения потребовали повышения уровня обменных процессов, прежде всего за счет высокой интенсивности всех физиологических функций: пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения. Пища в желудочно-кишечном тракте птиц переваривается очень быстро благодаря эффективности пищеварительных ферментов, а после расщепления пищевые вещества активно всасываются за счет увеличения всасывающей поверхности кишечника: слизистая оболочка кишечника образует многочисленные ворсинки. В связи с отсутствием зубов функцию измельчения пищи берет на себя мощный мускульный желудок; в первичной механической обработке пищи могут участвовать клюв и когти (у хищных птиц). Непереваренные остатки пищи не задерживаются в прямой кишке (это значительно облегчает вес тела) и удаляются через клоаку. Интенсивный газообмен в легких достигается путем "двойного дыхания", при котором атмосферный воздух попадает в легкие не только во время вдоха, но и выдоха. Это становится возможным благодаря участию вдыхании специальных воздушных мешков (рис.III.31). Продуктивный газообмен в тканях обеспечивается тем, что к ним приходит обогащенная кислородом артериальная кровь. Артериальная и венозная кровь у птиц не смешивается, так как сердце у них четырехкамерное: сплошная межжелудочковая перегородка полностью разобщает венозную и артериальную кровь правого и левого желудочков. Большой круг кровообращения (см. рис.III.34, Д) начинается от левого желудочка одним сосудом ╫ правой дугой аорты. Артериальная кровь по отходящим от дуги аорты артериям разносится ко всем органам. Малый круг начинается от правого желудочка легочной артерией, несущей венозную кровь в легкие, где она отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Для птиц характерны высокая частота сердечных сокращений и, следовательно, высокая скорость кровотока. Основной конечный продукт обмена веществ у большинства птиц ╫ мочевая кислота ╫ выводится из организма через туловищные почки в виде кристаллов (один из способов экономии жидкости в

166

Рис.III.31. Механизм "двойного" дыхания птиц: А, В ╫ вдох; Б, Г ╫ выдох (заштрихована порция воздуха, попавшая в дыхательные пути при первом вдохе).

1 ╫ передние дыхательные мешки; 2 ╫ легкие; 3 ╫ главный бронх; 4 ╫ задние дыхательные мешки

организме). Мочевой пузырь как накопительный орган у птиц отсутствует (облегчение веса тела).

Птицы в отличие от других животных имеют перьевой покров (оперение). Перья представляют собой роговые образования сложной структуры, покрывающие кожу. По своему происхождению они являются производными чешуи рептилий. Главная роль перьевого покрова связана с терморегуляцией: он препятствует рассеиванию тепла с поверхности тела. Не менее важное значение перьевой покров имеет для полета. Перья придают телу обтекаемую форму; от них во многом зависят летные свойства крыльев и хвоста. Перья разнообразны по своему назначению и строению. Те из них, которые определяют контуры тела, называются соответственно контурными. Они придают телу обтекаемую форму, что очень важно для полета. Расположенные под контурными пуховые перья и пух обеспечивают термоизоляцию. Летные свойства крыла связаны с двумя рядами крупных маховых перьев и находящимися над ними верхними и нижними кроющими перьями крыла. Перья хвоста называются рулевыми. Перо состоит из стержня, нижний конец которого (очин) погружен в кожу. К нему крепятся специальные мышцы, поднимающие и опускающие перо. От стержня в обе стороны отходят бородки первого порядка, на которых располагаются бородки второго порядка с крючочками. Сцепляясь друг с другом, бородки образуют опахало пера. У пуховых перьев и пуха бородки второго порядка отсутствуют; стержень настоящего пуха сильно укорочен.

Освоению птицами воздушной среды способствовало изменение строения опорно-двигательного аппарата: осевого скелета,

167

скелета черепа и парных конечностей. Общий вес скелета у птиц облегчен за счет наличия воздушных полостей во многих костях. Череп образован тонкими сросшимися костями. Челюсти превращены в клюв: верхняя челюсть ╫ надклювье, нижняя ╫ подклювье. Отсутствие зубов также значительно облегчает вес черепа. В осевом скелете почти все позвонки срастаются, подвижными остаются шейные и часть хвостовых позвонков. Срастание отделов осевого скелета очень важно, так как для придания телу устойчивости на суше и в воздухе птицам необходима "жесткая несущая конструкция". Грудина имеет вырост (киль) ╫ место прикрепления мощных грудных мышц, приводящих в движение крылья при полете. При движении по земле птицы опираются только на задние конечности, а в полете используют видоизмененные передние конечности ╫ крылья. Прочное прикрепление задних конечностей к позвоночнику достигается за счет образования сложного крестца. В его состав входят кости тазового пояса, позвонки крестцового и поясничного отделов, часть позвонков хвостового отдела и последний грудной позвонок. В скелете обеих пар конечностей уменьшается количество пальцев, удлиняются и сливаются кости запястья и пясти (образуется пряжка), предплюсны и плюсны (с образованием цевки).

В головном мозге самый крупный отдел ╫ передний мозг (см. рис.III.35, Г). Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью. Обонятельные доли переднего мозга занимают меньший по сравнению с пресмыкающимися объем, что свидетельствует о незначительной роли обоняния в жизни птиц. Ведущим органом чувств является орган зрения, с этим связано развитие зрительных бугров; первичная зрительная информация поступает в хорошо развитые зрительные доли среднего мозга. Значительных размеров достигает мозжечок ╫ центр регуляции и координации движений. С прогрессивным развитием мозга связаны элементы высшей нервной деятельности (в частности, память, обучаемость, рассудочная деятельность), а также сложные формы поведения птиц (гнездостроение, забота о потомстве, миграции и т.п.).

Кроме зрения, у птиц хорошо развиты слух, чувство равновесия, мышечная чувствительность. Глаза крупные. Сетчатка глаза имеет большую плотность фоторецепторов, что позволяет получать детальное изображение объекта, в том числе в полете. Многие птицы обладают цветовым зрением. Аккомодация глаза осуществляется изменением формы хрусталика с его одновременным перемещением относительно сетчатки. Орган слуха включает три отдела: внутреннее ухо, среднее ухо и зачатки наружного уха. Птицы характеризуются тонким различением звуков в широком диапазоне частот, звуковое общение в их жизни играет одну из главных ролей (сигналы опасности, обозначение границ территории, привлечение брачного партнера и т.д.). Органом равновесия

168

является вестибулярный аппарат. Вместе с мышечными рецепторами он участвует в координации движений, особенно важной при полете.

Происхождение птиц. Предки птиц ╫ ящеротазовыв динозавры ╫ рептилии из группы архозавров (см. рис.III.30). Долгое время было известно единственное ископаемое животное, внешним обликом отдаленно напоминавшее современных птиц, ╫ археоптерикс. В юрских отложениях Германии археологи нашли 5 отпечатков этой "первоптицы". Археоптерикс сочетал признаки как рептилий (наличие зубов, длинный хвост из 20 позвонков, свободные пальцы в передней конечности, отсутствие киля), так и птиц (перьевой покров, характерное строение плечевого пояса и задней конечности). В настоящее время археоптерикса не считают прямым предком птиц. Он представлял параллельную линию развития, выработавшую приспособления к полету. До сих пор не существует единого мнения о том, как рептилии "научились летать". По одной версии, предки птиц вели древесный образ жизни и постепенно от прыжков с ветки на ветку перешли к планирующему, а затем и к машущему полету. Согласно другой гипотезе, они, как и многие рептилии, передвигались по земле только на задних конечностях. Удлинение чешуи на передних конечностях позволило им "перепархивать" при быстром беге, а затем перейти к машущему полету.

Система класса Птицы. Современные птицы представлены тремя над отрядами: Бескилевые, Пингвины и Килевые. К бескилевым относятся африканские и южноамериканские страусы, а также казуары и киви. Все они лишены способности к полету, крылья развиты слабо, на грудине отсутствует киль; передвигаются исключительно по земле на задних конечностях, имеющих сильно развитую мускулатуру. Отличительная особенность пингвинов, которые тоже не летают, ╫ способность к плаванию и нырянию. В воде они перемещаются с помощью крыльев, а не задних конечностей, как другие плавающие птицы. Распространены пингвины в Южном полушарии. Большинство современных птиц принадлежит к надотряду килевые. Их анатомо-физиологичесие особенности рассмотрим на одном из представителей ╫ сизом голубе, относящемся к отряду Голубеобразные.

Сизый голубь. Голубеобразные обитают в лесах (клинтух, вяхирь, горлицы) и горах (скалистый голубь). Это зерноядные птицы. Родина сизых голубей ╫ предгорья, однако они приспособились к близкому соседству с человеком и в настоящее время населяют многие города, используя для гнездования чердаки и ниши каменных зданий. Обильная подкормка делает численность этого вида в городах очень высокой.

Небольшая округлая голова сизого голубя заканчивается клювом, состоящим из надклювья и подклювъя. Клюв покрыт роговым

169

чехлом. У основания надклювья лежат отверстия ноздрей, к ним прилегает участок мягкой голой кожи ╫ восковица. По бокам головы располагаются большие глаза, защищенные верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. За глазами находятся наружные слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой и прикрытые перьями. Шея относительно длинная и подвижная. У стоящего на земле голубя бедро и голень скрыты оперением и видна только цевка, покрытая роговыми чешуями. Четыре пальца заканчиваются когтями.

Тело голубя покрыто перьями. Верхние перья ╫ контурные. Под ними расположены пуховые перья и настоящий пух, обеспечивающие термоизоляцию. Участки, покрытые контурными перьями, чередуются с участками голой кожи. Отдавая излишки тепла, неоперенные участки предохраняют тело от перегрева. Плоскость крыла образована двумя рядам крупных маховых перьев, частично прикрытых верхними и нижними кроющими перьями крыла. Рулевые перья хвоста выполняют соответствующую названию функцию.

Кожа у голубя тонкая и сухая. Единственная кожная железа, находящаяся у основания хвоста (копчиковая), выделяет жироподобный секрет для смазывания перьев. Это придает им эластичность и водоотталкивающие свойства.

В позвоночнике голубя различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, но в связи с приспособлением к полету они претерпели существенные изменения.

Череп голубя крупный (относительно тела), что связано с увеличением размеров расположенного в нем головного мозга. Кости черепа тонкие и срастаются без швов. Большие глазницы создают условия для подвижности глаз. Челюстной отдел представлен клювом, покрытым роговым чехлом и лишенным зубов.

Пояс передних конечностей голубя, превращенных в крылья, включает саблевидные лопатки, направленные вниз мощные коракоиды (вороньи кости) и ключицы, срастающиеся в вилочку. Грудина связана с позвоночником при помощи ребер. От нижней поверхности грудины отходит вырост ╫ киль (отсюда название надотряда) ╫ место прикрепления мощных "летательных" мышц. Свободная передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, удлиненной за счет образования пряжки. Из пяти пальцев остаются три, с уменьшенным количеством фаланг (рис.III.32).

Рис.III.32. Передняя конечность птицы.

1 ╫ плечевая кость; 2 ╫ лучевая кость; 3 ╫ локтевая кость; 4 ╫ сросшиеся кости запястья и пясти (пряжка); I, II, III ╫ фаланги пальцев

Тазовый пояс открытый, т. е. его левая и правая половины не срастаются на брюшной стороне; это позволяет самкам откладывать относительно крупные яйца. В скелете свободной задней конечности, кроме бедра и голени, присутствует третье звено ╫ цевка. В скелете голени малоберцовая кость сильно уменьшена в размерах и прирастает к большеберцовой кости. Задняя конечность голубя имеет четыре пальца с когтями: три из них направлены впе-

170

ред, один ╫ назад. Такое расположение создает надежную опору и фиксацию на любой поверхности (рис.III.33).

Мускулатура голубя подразделяется на мышцы головы, шеи, туловища и конечностей. Длинные мышцы шеи обеспечивают сложные движения головы. Большая часть мышц туловища участвует в полете, поднимая и опуская крылья, ╫ это подключичные и большие грудные мышцы, которые крепятся к грудине и к килю. Сильно развиты мышцы задних конечностей, предназначенных только для передвижения по земле.

Особенности пищеварения связаны с необходимостью интенсификации процессов жизнедеятельности. Процесс переваривания пищи у голубя, как у всех птиц, ускоренный. Желудок подразделяется на два отдела: железистый и мускульный. В железистом желудке пища переваривается (подвергается химической обработке) с помощью ферментов, секретируемых многочисленными пищеварительными железами. Механическая обработка пищи (перетирание зерна) происходит за счет сокращений мощной мускулатуры стенок второго отдела желудка ╫ мускульного. Его внутренняя поверхность имеет плотную роговую выстилку и лишена желез. Для более эффективного перетирания пищи голуби, как и многие другие растительноядные птицы, заглатывают мелкие камешки, которые задерживаются в желудке и выполняют роль жерновов. Полость желудка небольшая, и он не может играть роль накопителя пищи. Эта функция переходит к особому расширению пищевода ╫ зобу. Он выполняет и другую функцию: в первые дни после вылупления

Рис.III.33. Задняя конечность птицы.

1 ╫ бедренная кость; 2 ╫ коленная чашечка; 3 ╫ малоберцовая кость; 4 ╫ большеберцовая кость, сросшаяся с частью костей предплюсны; 5 ╫ часть костей предплюсны, сросшихся с костями плюсны (цевка); 6 ╫ фаланги пальцев

171

птенцов голуби кормят их так называемым "зобным молоком", образующимся в результате слущивания эпителиальных клеток выстилки зоба. В передний отдел тонкого кишечника ╫ двенадцатиперстную кишку ╫ открываются протоки поджелудочной железы и печени. На границе тонкого и толстого кишечника располагаются парные слепые кишки. Прямая кишка очень короткая, непереваренные остатки пищи в ней не накапливаются и через клоаку быстро выводятся наружу.

Процесс дыхания голубя очень интенсивный (обеспечение терморегуляции и летательной функции). Воздух поступает через ноздри в ротовую полость, оттуда ╫ в гортань и длинную трахею, разделяющуюся на два бронха. В месте разделения трахеи натянуты тонкие мембраны ╫ голосовые связки. За счет колебания мембран, вызванного током воздуха, голуби, как и другие птицы, издают разнообразные звуки. В легких от бронхов отходят вторичные бронхи, а от них ╫ парабронхи. Этим определяется губчатая структура легких голубя, практически не способных к расширению. Для нагнетания воздуха в легкие и его выталкивания используются тонкостенные воздушные мешки. Они расположены между всеми внутренними органами, а некоторые даже заходят в трубчатые кости передних конечностей. Расширяясь и сжимаясь при опускании и поднимании грудины, мешки прокачивают воздух через легкие (см. рис.III.31). При вдохе большая часть воздуха поступает по бронху в задние воздушные мешки, меньшая порция попадает в легкие. При выдохе воздух из задних мешков направляется в легкие, из них ╫ в передние воздушные мешки, откуда через трахею выводится наружу. Таким образом, атмосферный воздух попадает в легкие и при вдохе, и при выдохе (двойное дыхание).

Сердце у голубя четырехкамерное: желудочки полностью разделены вертикальной перегородкой. Частота сердечных сокращений в покое очень высокая: составляет 200╫300 ударов в минуту, а во время полета достигает до 500 ударов в минуту. Малый круг кровообращения начинается легочной артерией, несущей кровь из правого желудочка в легкие. Обогащенная кислородом кровь от легких поступает по парным легочным венам в левое предсердие. Остальные сосуды относятся к большому кругу кровообращения. Единственная правая дуга аорты выносит артериальную кровь из левого желудочка. От нее отходят парные сосуды (начинаются одним стволом) к голове (сонные артерии) и очень крупные артерии, снабжающие кровью передние конечности и мощные грудные мышцы. Повернув на спинную сторону, правая дуга переходит в спинную аорту, отдающую сосуды ко всем органам. От органов, расположенных в передней части туловища, кровь собирается в парные передние полые вены. Вены, несущие кровь от всех остальных органов, сливаются в заднюю полую вену. Две передние и одна задняя полые вены впадают в правое предсердие. Из

172

него венозная кровь поступает в правый желудочек и оттуда ╫ в малый круг кровообращения (см. рис.III.34, Д).

Для головного мозга голубя, как и других птиц, характерно увеличение размеров полушарий переднего мозга. Их поверхность, покрытая слоем серого вещества, не имеет борозд и извилин. Обонятельные доли занимают незначительный объем, развиты зрительные доли среднего мозга. К полушариям переднего мозга сзади примыкает крупный мозжечок, прикрывающий средний мозг и значительную часть продолговатого мозга (рис.III.35, Г).

Ведущие органы чувств голубя ╫ органы зрения и слуха. Крупные глаза защищены подвижными веками и мигательной перепонкой. Аккомодация глаза осуществляется как изменением формы хрусталика, так и его одновременным перемещением относительно сетчатки. Сетчатка имеет высокую плотность фоторецепторов. Ухо включает три отдела: внутреннее ухо, среднее ухо и зачатки наружного уха.

Органы выделения ╫ тазовые почки ╫ состоят из трех долей. Почки расположены на спинной стороне тела и плотно прилегают к костям сложного крестца. От почек отходят мочеточники, впадающие в клоаку; мочевой пузырь отсутствует. Мочевая кислота, конечный продукт обмена, выводится из клоаки вместе с пометом.

Органы размножения у самцов представлены парными семенниками, от которых отходят семяпроводы, впадающие в клоаку; самки имеют единственный, левый, яичник. Созревшая яйцеклетка попадает из яичника в яйцевод и, продвигаясь по нему в клоаку, одевается белковой, подскорлуповой и скорлуповой оболочками. Вещества, образующие эти оболочки, выделяются железами стенок яйцевода. Оплодотворение внутреннее: оно происходит в верхних отделах яйцевода, так как сперматозоид должен слиться с яйцеклеткой до образования плотных оболочек яйца.

Самка голубя откладывает 2 яйца в гнездо, построенное из мелких веточек и лишенное специальной выстилки. Во время насиживания, продолжающегося 16╫19 суток, в гнезде поддерживаются температура и влажность, оптимальные для развития зародыша. Развитие происходит за счет большого количества питательных веществ, содержащихся в желтке яйца. Вылупившиеся птенцы голубя голые, слепые и полностью зависят от родителей (нуждаются в обогреве и частом кормлении). В первые дни жизни голуби выкармливают своих птенцов "зобным молоком" (см. выше), потом отрыгивают им частично переваренную пищу. На питание зерном переходят уже почти полностью оперившиеся птенцы, покидающие гнезда (слетки).

Особенности размножения и развития птиц. Период размножения у большинства птиц начинается с наступлением весны. Увеличение длины светового дня стимулирует выработку яичниками

173

и семенниками птиц половых клеток; повышение температуры воздуха наряду с другими факторами определяет начало строительства гнезд. Сроки откладки яиц связаны с природными условиями (главным образом, доступностью и обилием пищи) не только на момент ее начала, но и в течение всего периода вылупления и выкармливания птенцов.

Большинство птиц держатся во время размножения парами. Некоторые из них меняют партнера каждый год (мелкие воробьиные птицы), у других видов пары сохраняются в течение нескольких лет, а иногда даже на протяжении всей жизни (гуси, крупные хищные птицы, цапли, аисты). Для гнездования пары, как правило, занимают участки, сильно различающиеся по размерам у птиц разных видов, и охраняют их от конкурентов. Привязанность к определенным местам гнездования обусловлена наличием оптимальных условий размножения. Некоторые птицы гнездятся колониями (чистики, бакланы, некоторые чайки).

Способы постройки гнезда, виды строительных материалов и места расположения гнезд у представителей класса весьма разнообразны. Некоторые виды устраивают гнезда на земле (гуси, многие утки, жаворонки, трясогузки и т.д.), откладывая яйца в небольшие углубления в земле (многие кулики) или на камни (чистики) без подстилки. Птицы могут гнездиться на ветвях деревьев (грачи, дрозды, многие другие воробьиные птицы), в дуплах (синицы, дятлы, мухоловки, совы, гоголи и т.д.), на скалах (чистики, чайки, хищные птицы) и в норах (ласточки-береговушки, сизоворонки, зимородки, огари). Поганки устраивают плавучие гнезда из травы и камыша. Гнезда некоторых птиц представляют собой кучи травы (чайки, гагары) или веточек (голуби, вороны, цапли, хищные птицы). Большинство мелких воробьиных птиц строят гнезда в виде чаши, используя самые разнообразные материалы: свежую и сухую траву, веточки, листья, перья, шерсть, глину и т.д. Ткачики и некоторые другие птицы вьют сложные гнезда в виде сумок с входами-коридорами, иногда с крышками, и подвешивают их на ветки. В строительстве гнезда могут принимать участия оба партнера (голуби, чайки), только самка (синицы, соловьи, поползни) или только самец (камышевки, крапивники, многие ткачики). Отложенные яйца ╫ кладку ╫ насиживает либо один из родителей (у большинства воробьиных птиц, сов, гусей, чаек и хищных птиц ╫ только самка, у многих куликов, киви, нанду и казуаров ╫ только самец), либо оба попеременно. Сорные куры, живущие в Австралии, вообще не насиживают яйца. Они закапывают их в песок или кучи гниющих листьев и, периодически разгребая или досыпая эти кучи, поддерживают в них температуру, оптимальную для развития зародышей.

Количество яиц в кладке является видовым признаком, хотя и может несколько колебаться в зависимости от внешних условий и

174

состояния птицы. Альбатросы, буревестники, олуши, большинство чистиков и пингвинов всегда откладывают только одно яйцо. У козодоев, крачек, пеликанов и большинства голубей в кладке всегда бывает по два яйца. У воробьиных птиц кладка может состоять из 5╫7, а у некоторых синиц ╫ даже из 10╫15 яиц. Самое большое количество яиц (до 20╫22) откладывают куриные птицы (например, рябчик). Некоторые птицы (кукушки, медоуказчики, некоторые ткачики) откладывают свои яйца в чужие гнезда. Такое явление называется гнездовым паразитизмом.

У некоторых птиц (воробьиные, дятлы, кукушки, стрижи, голуби и др.) из яиц вылупляются почти совсем голые слепые птенцы со слабыми конечностями и плохо развитыми органами чувств; они нуждаются не только в кормлении, но и в обогреве и защите от перегревания. Эти виды называются птенцовыми. У птиц других видов птенцы способны самостоятельно передвигаться и кормиться уже через несколько часов после вылупления. У них относительно сильные ноги, тело покрыто густым пухом, хорошо развиты органы чувств. Такие птенцы покидают гнездо вскоре после вылупления и больше никогда в него не возвращаются. Роль родителей в этом случае сводится к тому, чтобы привести птенцов в места с наиболее обильным и доступным для них кормом, защищать их от хищников и предупреждать об опасности. Птицы с таким типом развития гнездятся преимущественно на земле и называются выводковыми, к ним относятся куриные, пластинчатоклювые (гуси, утки и лебеди), журавли, дрофы, гагары, кулики. Птенцы чаек, козодоев, сов и дневных хищников вылупляются в плотном пуховом наряде, они могут передвигаться, но не способны сами добывать корм.

Летать в первый день жизни могут птенцы только сорных кур. Птенцы всех остальных видов способны к полету лишь после того, как их пуховой наряд сменится на перья. У большинства воробьиных это происходит через полторы╫три недели после вылупления, у соколов ╫ через полтора, а у гусей ╫ через два месяца. Слетки птенцовых видов в течение некоторого времени все еще не способны питаться самостоятельно, поэтому родители продолжают их кормить.

Некоторые молодые птицы ведут одиночный образ жизни (хищники), другие держатся выводками до следующей весны (вьюрки, синицы, поползни). Птенцы лебедей и многих гусей могут сохранять связь со своими родителями до следующего сезона размножения, улетая вместе с ними на зимовку и возвращаясь к местам гнездования.

Сезонные явления в жизни птиц. Всех птиц можно разделить на перелетных, кочующих и оседлых. К перелетным относятся те виды, которые ежегодно покидают районы гнездования и улетают на определенные места зимовок, иногда на значительные расстоя-

175

ния. Многие птицы, улетающие зимой из Европы в Африку, должны пролететь около 9╫10 тыс. км в один конец. Примерно такое же расстояние приходится преодолевать птицам, мигрирующим из северо-восточных районов России в Западную Европу (например, турухтанам). Самый далекий путь совершают полярные крачки, пролетая около 17,5 тыс. км от мест гнездования (в Арктике) до районов зимовки (в Антарктиде, т.е. на другом полюсе земного шара). Кочующие птицы (снегири, свиристели, дятлы, синицы) не совершают регулярных перелетов в строго определенных направлениях. Местом их зимовки служит ближайший к участку гнездования район с наиболее оптимальными условиями зимнего сезона. Птицы, зимующие в тех же местах, где и размножаются, называются оседлыми. К. ним относятся воробьи, глухари, тетерева. Некоторые птицы одного вида, обитающие в разных регионах, могут быть и мигрирующими, и оседлыми. Например, соколы-сапсаны северной тундры являются перелетными, живущие в средней полосе совершают лишь сезонные кочевки, а кавказские и крымские сапсаны ведут оседлый образ жизни.

Класс Млекопитающие

Общая характеристика класса. Млекопитающие ╫ высший класс наземных позвоночных животных. Эволюционное обособление млекопитающих (см. рис.III.30) было связано с приобретением ими теплокровности. Температура тела млекопитающих, постоянная и не зависимая от температуры окружающей среды, поддерживается высоким уровнем обмена веществ в организме.

Быстрому расцвету млекопитающих способствовало возникновение у них живорождения (исключение составляет группа однопроходных животных). Развиваясь в материнском организме, зародыш через плаценту (образуется при беременности в результате срастания оболочек плода с эпителием матки) получает из крови матери питательные вещества и кислород; через нее же удаляются продукты обмена. После рождения детеныши выкармливаются материнским молоком (отсюда название класса), выделяемым млечными железами (разновидность потовых желез). В связи с этим в составе пищеварительных соков появляется фермент лактаза, расщепляющий молочный сахар. К моменту рождения у детенышей полностью формируется сосательный аппарат: мягкие губы плотно замыкают ротовую полость вокруг соска; круговые мышцы рта, мышцы щек и язык, выполняющий роль поршня, позволяют совершать активные сосательные движения.

У млекопитающих переваривание пищи начинается уже в ротовой полости, изолированной от полости носа твердым небом (это позволяет совмещать пережевывание пищи с дыхательными движениями). При помощи зубов, которые у большинства видов делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные, пища измель-

176

чается и подвергается действию пищеварительных ферментов, содержащихся в слюне ╫ секрете слюнных желез. Зубы у млекопитающих имеют корни, покруженные в ячейки челюстей. Многочисленные железы на протяжении пищеварительного тракта обеспечивают интенсивное переваривание пищи.

Большая поверхность легких (имеют альвеолярное строение) и увеличение легочной вентиляции (дыхательные движения осуществляются за счет сокращений не только межреберных мышц, но и диафрагмы ╫ мышцы, разделяющей грудную и брюшную полости, впервые появившейся у млекопитающих) создают условия для поступления в организм достаточного количества кислорода.

Оптимальный уровень газообмена в тканях и органах у млекопитающих стал возможным, как у птиц, в результате полного разделения венозного и артериального тока крови (рис.III.34, Е). Сердце четырехкамерное; от левого желудочка отходит единственная, левая дуга аорты (дает начало большому кругу кровообращения).

Эффективная терморегуляция у млекопитающих достигается разными способами. Развитый шерстный покров сохраняет тепло. Испарение пота, выделяемого кожными железами, с поверхности тела, предохраняет организм от перегрева. При сильноразвитом шерстном покрове испарение влаги происходит с поверхности слизистой ротовой полости и через легкие с выдыхаемым воздухом. Нижний слой кориума (собственно кожи), содержащий большое количество жировых клеток, называется у млекопитающих подкожной жировой клетчаткой. Жировой слой помогает, например, сохранять тепло водным животным ╫ китам. Млекопитающим, впадающим в зимнюю спячку,╫ медведям, барсукам, суркам ╫ подкожный жир служит также дополнительным источником питания.

Строение опорно-двигательного аппарата обеспечивает подвижность всех частей тела и разнообразные типы локомоции (движений), зависящие от способа существования видов, населяющих всевозможные экологические ниши.

Эволюционный скачок млекопитающих и приспособление к самым разным условиям существования во многом обязаны особому развитию нервной системы и органов чувств. Для них характерен большой объем головного мозга, прежде всего полушарий переднего мозга (рис.III.35, Д). Полушария покрыты слоем серого мозгового вещества (корой), образованного многочисленными нейронами. Борозды и извилины на поверхности полушарий значительно увеличивают площадь коры. Число борозд и извилин особенно велико у высших приматов. С развитием коры больших полушарий связаны различные проявления высшей нервной деятельности. Ведущими органами чувств млекопитающих считаются органы обоняния, осязания, слуха, однако в зависимости от биологии

177

Рис.III.34. Строение кровеносной системы позвоночных животных: А ╫ ланцетник; Б ╫ рыба; В ╫ амфибия; Г ╫ рептилия; Д ╫ птица; Е ╫ млекопитающее.

1 ╫ предсердие; 1а ╫ правое предсердие; 16 ╫ левое предсердие; 2 ╫ желудочек; 2а ╫ правый желудочек; 26 ╫ левый желудочек; 3 ╫ сонная артерия; 4 ╫ выносящая жаберная артерия; 5 ╫ приносящая жаберная артерия; 6 ╫ брюшная аорта; 7 ╫ спинная аорта; 8 ╫ правая дуга аорты; 9 ╫ левая дуга аорты; 10 ╫ кожно-легочная артерия; 11 ╫ легочная артерия; 12 ╫ кожная артерия; 13 ╫ передняя кардинальная вена; 14 ╫ задняя кардинальная вена; 15 ╫ печеночная вена; 16 ╫ передняя полая вена; 17 ╫ задняя полая вена; 18 ╫ легочная вена; 19 ╫ легкое

178

Рис.III.35. Строение головного мозга позвоночных животных: А ╫ рыба; Б ╫ земноводное; В ╫ пресмыкающееся; Г ╫ птица; Д ╫ млекопитающее.

1 ╫ обонятельные доли переднего мозга; 2 ╫ полушария переднего мозга; 3 ╫ промежуточный мозг; 4 ╫ средний мозг; 5 ╫ мозжечок; 6 ╫ продолговатый мозг

179

видов преобладает тот или иной вид чувствительности. У приматов, а также у копытных важную роль играет зрение. В отличие от всех остальных позвоночных в среднем ухе млекопитающих передача звука происходит с помощью трех слуховых косточек. В той или иной степени развито наружное ухо в виде ушной раковины. Особого развития все виды органов чувств достигают у приматов.

Более подробно общие особенности класса млекопитающих можно рассмотреть на одном из его представителей ╫ домашней собаке.

Домашняя собака. Собаки относятся к отряду хищных млекопитающих (семейство Псовые); ближайшие родственники собак ╫ волки и шакалы. Образ жизни хищников обусловливает необходимость тонкого чутья и острого слуха. У собаки хорошо выражены ушные раковины (наружное ухо), с помощью которых она определяет направление источника звука. На конце морды находятся парные ноздри, ведущие в носовую полость лицевого отдела черепа. Глаза защищены подвижными веками с ресницами; во внутреннем углу глаза остается рудиментарная мигательная перепонка. Рот окружен мягкими губами. Вокруг них, а также на подбородке, вокруг носа, над глазами и на щеках заметно выделяются отдельные крупные жесткие волосы ╫ вибриссы: это органы осязания.

Передние и задние конечности собаки расположены под туловищем. При движении она, как и другие псовые, опирается не на всю стопу, а только на пальцы (пальцехождение), что позволяет развивать большую скорость при преследовании жертвы.

Кожа, как у всех позвоночных, состоит из двух слоев: эпидермиса и кориума. Тело покрыто шерстью. Отдельный волос представляет собой стержень из ороговевших клеток. Основание волоса ╫ луковица, погруженная в кориум, ╫ содержит живые клетки, обеспечивающие рост волоса. Различаются два типа волос: остевые, создающие направление укладки меха, и более тонкие пуховые. Пуховые волосы образуют подпушь, предохраняющую животное от излишней потери тепла, т.е. несут функцию теплоизоляции. В кориуме имеются сальные железы. Их протоки открываются у основания волоса. Жировой секрет смазывает волос и делает его эластичным. Потовых желез у собаки почти нет. При перегреве тело охлаждается в основном за счет испарения влаги с поверхности языка и верхних дыхательных путей. Специфические кожные железы выделяют пахучий секрет. Его запах, обусловленный особыми летучими веществами ╫ феромонами, служит индивидуальной "визитной карточкой" каждого животного и воспринимается даже на больших расстояниях в очень малых количествах.

Скелет собаки состоит из осевого скелета (позвоночник), скелета головы (череп) и скелета конечностей. Позвоночник подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвос-

180

товой отделы. К шейному отделу (как и у подавляющего большинства млекопитающих) относятся семь первых позвонков. Подвижность головы обеспечивается особым строением первых двух шейных позвонков ╫ атланта и эпистрофея. К позвонкам грудного отдела прикрепляются ребра. Соединяясь нижними концами с грудиной, они образуют грудную клетку. Поясничных позвонков шесть. Крестцовый отдел (крестец) образован сросшимися позвонками. Количество позвонков в хвостовом отделе зависит от длины хвоста. В черепе сильно развит мозговой отдел, вмещающий крупный головной мозг. Большую часть лицевого отдела черепа занимает носовая полость с носовыми раковинами. Проходя через передние раковины, воздух очищается, увлажняется и согревается. Задние раковины покрыты обонятельным эпителием. Верхние дыхательные пути отделены от ротовой полости твердым нёбом. Некоторые кости черепа несут выросты (гребни), к которым крепятся мощные жевательные мышцы. Нижняя челюсть представлена одной костью, что придает ей большую прочность.

Скелет конечности собаки состоит из пояса и скелета свободной конечности. Пояс передней конечности представлен единственной костью ╫ лопаткой, которая с помощью мышц крепится к ребрам и позвоночнику. Коракоиды (вороньи кости) отсутствуют у всех плацентарных млекопитающих. У собак, как и у многих других быстро бегающих млекопитающих, нет ключиц. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, каждая из которых образовалась в результате слияния седалищной, лобковой и подвздошной костей. Скелет свободных конечностей построен по общему для наземных животных плану.

Мускулатура собаки дифференцирована в зависимости от выполняемых функций. Выделяют несколько групп мышц: мышцы головы, шеи, туловища, конечностей, хвоста. Жевательные мышцы приводят в движение нижнюю челюсть. Шейные мышцы поддерживают голову в вертикальном положении и обеспечивают ее движения. К туловищной мускулатуре относятся мышцы грудной клетки (межреберные мышцы и диафрагма), брюшной стенки (прямые и косые мышцы живота) и поясничные мышцы, обеспечивающие сгибание позвоночника при быстром беге. Функции мышц конечностей ╫ поддержание позы и организация разнообразных движений конечностей. Для собаки, как и для других млекопитающих, характерно наличие почти сплошного слоя подкожной мускулатуры. Она играет особую роль в терморегуляции: с ее помощью поднимается и опускается шерсть, при этом меняется толщина воздушной прослойки между волосами. Подкожная мускулатура принимает участие в образовании щек и губ. Она служит животному также для выражения его эмоционального состояния, приводя в движение отдельные участки кожи на голове и теле, а также уши и губы.

181

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, мягкие губы облегчают захват пищи. Зубы собаки подразделяются на резцы, клыки, предкоренные и коренные и имеют особенности, свойственные хищникам. Резцы развиты меньше по сравнению с другими зубами. С помощью крупных клыков удерживается добыча. Характерным признаком всего отряда является наличие так называемых "хищных" зубов (четвертые предкоренные зубы в верхней челюсти и первые коренные в нижней), предназначенных для разгрызания твердой пищи. Ротоглоточная полость переходит в пищевод, ведущий в желудок. Желудок собаки имеет форму изогнутого мешка; в нем пища накапливается и переваривается ферментами соков пищеварительных желез. Из желудка пищевая масса попадает в тонкий кишечник, начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В нее открываются протоки печени, выводящие желчь, и поджелудочной железы. Избыточные количества желчи накапливаются в желчном пузыре. На границе тонкого и толстого кишечника находится небольшая слепая кишка (этот отдел кишечника у растительноядных млекопитающих развит гораздо лучше, чем у видов, питающихся белковой пищей). В ней растительная клетчатка переваривается ферментами, выделяемыми бактериями-симбионтами. В толстом кишечнике всасывается вода и формируются каловые массы. Толстая кишка переходит в прямую, заканчивающуюся анальным отверстием.

Дыхательная система начинается носовой полостью, из которой воздух попадает в гортань. Над отверстием гортани расположен хрящевой надгортанник, закрывающий вход в гортань в момент заглатывания пищи. За гортанью следует трахея, просвет которой поддерживается хрящевыми полукольцами. Трахея разделяется на два бронха. Войдя в легкие, бронхи многократно ветвятся, образуя бронхиальное древо. Бронхи переходят в бронхиолы, которые ведут в полость альвеол (легочных пузырьков). Тонкие стенки альвеол густо оплетены капиллярами малого круга кровообращения. В них совершается газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Общая поверхность альвеол очень велика и у собаки средних размеров составляет около 80 м2. Дыхание собаки осуществляется при участии мышц грудной клетки и диафрагмы. При сокращении межреберных мышц и диафрагмы (диафрагма при этом становится плоской) увеличивается объем грудной полости и в легкие засасывается воздух (активный вдох). Выдох осуществляется пассивно, при расслаблении этих мышц. При высокой температуре воздуха, а также при физической нагрузке (беге) и после нее собака дышит открытым ртом. Это не только усиливает теплоотдачу, но и увеличивает вентиляцию и газообмен в легких. Организация кровеносной системы у собаки соответствует общей схеме, характерной для млекопитающих. Малый (легочный) круг устроен так же, как у всех наземных позвоночных, и представлен

182

системой легочных артерий и вен. Относящаяся к большому кругу кровообращения левая дуга аорты начинается от левого желудочка. По ходу от нее ответвляются парные сонные артерии, несущие кровь к голове, и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. Продолжение левой дуги аорты ╫ спинная аорта ╫ отдает многочисленные артерии к внутренним органам и мускулатуре туловища и задних конечностей. Спинная аорта переходит в хвостовую артерию. Кровь от головы, шеи, передних конечностей и передней части туловища собирается в две передние полые вены. Каждая из них открывается самостоятельным отверстием в правое предсердие. От задней части тела в сердце кровь несет непарная задняя полая вена (см. рис.III.34, Е).

Выделительная система собаки представлена парными тазовыми почками. Идущие от них мочеточники впадают в мочевой пузырь, от которого отходит мочеиспускательный канал, открывающийся наружу. Основной конечный продукт обмена ╫ мочевина. У самцов мочеиспускательный канал одновременно служит для выведения половых продуктов: в него открываются семяпроводы, по которым созревшие сперматозоиды покидают семенники. Парные семенники у самца находятся не в полости тела, а в особой кожной складке ╫ мошонке. Половые железы самки ╫ парные яичники, лежащие в брюшной полости. От яичников отходят яйцеводы. Расширенные задние отделы яйцеводов сливаются и образуют матку, открывающуюся во влагалище. Оплодотворение внутреннее. С помощью полового члена сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Яйцеклетка, оплодотворенная в верхней части яйцевода, попадает в матку, где происходит развитие зародыша. Питание и дыхание зародыша осуществляется через плаценту. Беременность (процесс развития зародыша внутри организма матери) у собак длится два месяца. На свет появляются слепые беспомощные детеныши (щенки), которые в течение полутора месяцев питаются материнским молоком, вырабатываемым млечными железами.

У собак высоко развиты нервная система и органы чувств. Передний мозг представлен большими парными полушариями, наружная поверхность которых образует борозды и извилины. Полушария прикрывают собой промежуточный и частично средний мозг. Многослойные скопления нейронов образуют кору больших полушарий. В кору поступает информация от всех органов чувств; она является центром формирования условных рефлексов. С развитием мозговой коры связан высокий уровень психической деятельности собаки (способность к обучению, память, появление сложных форм поведения). В среднем мозге выделяются две пары бугров (четверохолмие): передняя пара отвечает за первичную обработку зрительной, а задняя ╫ слуховой информации. Мозжечок у собаки крупный и, так же как полушария переднего мозга, име-

183

ет много извилин. Он отвечает за координацию движений и поддержание равновесия. В продолговатом мозге находятся центры регуляции функций внутренних органов и мышечного тонуса; через него осуществляется связь спинного мозга с остальными отделами головного мозга.

Важную роль в жизни собаки играет обонятельная чувствительность. Орган обоняния расположен в задней части носовой полости. Он представляет собой сложную систему раковин, покрытых чувствующим обонятельным эпителием (обонятельные рецепторы). От клеток эпителия обонятельные нервные волокна направляются в обонятельные доли переднего мозга.

Глаза собаки имеют такое же строение, как глаза всех наземных позвоночных. Хрусталик двояковыпуклый, аккомодация осуществляется за счет изменения его кривизны.

Орган слуха состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо представлено наружным слуховым проходом и хорошо выраженной ушной раковиной, с помощью которой животное определяет направление источника звука. В среднем ухе находятся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко). Они образуют систему, передающую колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе располагается улитка ╫ спирально изогнутая перепончатая трубка, содержащая слуховые рецепторные клетки, воспринимающие звук.

Происхождение млекопитающих. Млекопитающие произошли от появившихся в верхнем карбоне звероподобных рептилий (см. рис.III.30). Примитивные черты сближали этих рептилий с древними амфибиями. В то же время по некоторым признакам они были близки к современным млекопитающим (зубы у них находились в ячейках, имели корни и подразделялись на резцы, клыки и коренные; головной мозг был крупным; конечности располагались под туловищем, а не по бокам от него, как у пресмыкающихся). Наиболее известный представитель звероподобных рептилий ╫ иностранцевия, хищное животное трехметровой длины. Все крупные звероподобные рептилии вымерли в конце триаса, а непосредственные предки современных млекопитающих образовали небольшую ветвь ╫ это были мелкие рептилии, приспособившиеся к ночному образу жизни в зарослях растительности. Обитание в таких условиях привело к прогрессивному развитию органов обоняния, осязания и слуха. После того, как большая часть древних рептилий вымерла в меловом периоде, млекопитающие заняли господствующее положение, освоив практически все среды обитания: воздушную (летучие мыши, крыланы), водную (китообразные, ластоногие) и наземную (большая часть остальных млекопитающих). Расцвет млекопитающих приходится на кайнозойскую эру.

184

Система и разнообразие млекопитающих. Из современных млекопитающих наиболее близки к предковым формам представители подкласса Первозвери (клоачные, или однопроходные): утконос, ехидна и проехидна, обитающие в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Эти животные не рождают детенышей, как остальные млекопитающие, а откладывают яйца (яйцекладущие). Ехидна и проехидна вынашивают яйца в сумке, а ведущий водный образ жизни утконос высиживает их в норах. Челюстной аппарат однопроходных превращен в клюв: длинный и относительно тонкий ╫ у ехидны, и широкий ╫ у утконоса. Вылупившиеся детеныши питаются молоком, которое слизывают с голого участка кожи на брюхе матери.

Подкласс Сумчатые объединяет около 270 видов животных, обитающих в Австралии, Новой Гвинее, на Тасмании и в Южной Америке. В Австралии и на островах вокруг нее сумчатые не испытывали конкуренции со стороны плацентарных млекопитающих и приспособились к роющему (сумчатый крот), наземному (сумчатая крыса, вомбат, кенгуру) и древесному (сумчатая белка, коала) образу жизни. Для этих животных характерно рождение очень мелких недоразвитых детенышей. Самки донашивают их в специальных сумках, которые поддерживаются сумчатыми костями, относящимися к тазовому поясу. В сумке находятся соски молочных желез; на ранних стадиях развития детеныши плотно присасываются к соскам, и молоко впрыскивается им в рот при сокращении специальных мышц молочной железы.

Большинство видов современных млекопитающих относится к подклассу Плацентарные. Отличительной чертой этой группы является образование плаценты: развивающийся зародыш через околоплодные оболочки прикрепляется к стенкам матки. Через кровеносные сосуды, пронизывающие плаценту, он получает питательные вещества и кислород из крови матери; через плаценту удаляются и продукты обмена зародыша.

В подклассе плацентарных млекопитающих выделяют 18 отрядов; представители 11 из них обитают на территории России.

К отряду Насекомоядные относятся самые древние и примитивные плацентарные млекопитающие (ежи, кроты, землеройки и выхухоли). Большинство насекомоядных покрыты короткой мягкой шерстью, ежи ╫ колючками. Эти небольшие животные живут в лесной подстилке и в почве. Некоторые из них (кутора, выхухоль) приспособлены к водному образу жизни и населяют пресные водоемы. У насекомоядных плохо развито зрение, и при поиске добычи (они питаются не только насекомыми, но и любыми другими мелкими беспозвоночными и позвоночными животными) они ориентируются главным образом по запаху. Передний мозг имеет крупные обонятельные доли. Зубы у насекомоядных слабодифференцированные, конусовидные, очень мел-

185

кие и острые. К этому отряду относится и самое маленькое млекопитающее ╫ карликовая бурозубка, длина тела которой не превышает 3,5 см.

Представители отряда Рукокрылые (летучие мыши и крыланы) способны к активному полету. Их крылья образованы тонкой перепонкой, натянутой между очень длинными пальцами передних конечностей, и от них ╫ до задних конечностей и хвоста. На грудине большинства рукокрылых есть киль, как у птиц. Все летучие мыши, обитающие в России, питаются насекомыми. В тропиках и субтропиках живут крыланы ╫ крупные животные с размахом крыльев до 1,5 м, питающиеся плодами. Для некоторых тропических видов рукокрылых кормом служит рыба, для вампиров ╫ кровь животных. При поиске добычи и перемещениях рукокрылые используют эхолокацию: они испускают ультразвуковые сигналы, определяя размер и положение предметов по отражению от них звука. У летучих мышей огромных размеров достигает наружное ухо, играющее роль эхолокатора. Большинство видов активны ночью и в сумерках, а день проводят в различных убежищах (в пещерах, дуплах, на чердаках и т.д.). Многие обитатели умеренной зоны совершают, подобно птицам, сезонные миграции. Почти все виды рукокрылых образуют колонии.

Представителей отряда Хищные объединяет в первую очередь характер питания: они предпочитают главным образом живую добычу, хотя некоторые всеядны (медведи). Для зубной системы характерно наличие "хищных зубов" (четвертые предкоренные в верхней челюсти и первые коренные в нижней); сильно развиты клыки, коренные зубы острые, особенно у видов, питающихся рыбой (выдры). Мощные острые когти на пальцах могут быть втяжными (сем. Кошачьи) или невтяжными (сем. Псовые). Хищники отличаются очень острым слухом и обонянием. Хищники в значительной степени различаются по размерам (от ласки, едва достигающей в длину 25 см, до 3-метрового белого медведя и тигра) и образу жизни, причем даже внутри одного семейства. Например, некоторые представители сем. Медвежьи ведут преимущественно наземный образ жизни (бурые медведи), другие являются специализированными древесными животными (малайский медведь, губач); белые медведи большую часть времени проводят в воде. Многие виды хищников являются промысловыми благодаря красивому густому меху. Из них в России наиболее многочисленны представители сем. Куньи (хорьки, куницы, горностаи, ласки).

Животные из отряда Ластоногие (ушастые тюлени ╫ сивучи, морские котики и львы, настоящие тюлени ╫ кольчатая и байкальская нерпы, гренландский и каспийский тюлени, и моржи) имеют общих предков с представителями отряда Хищных. Ластоногие вторично перешли к обитанию в воде, и в процессе эволюции у них выработались приспособления к водному образу жизни.

186

Конечности превращены в ласты: все пальцы кисти одеты общим кожным покровом, а между пальцами задних конечностей натянута плавательная перепонка. Ноздри щелевидные и замыкаются при нырянии, препятствуя попаданию воды в дыхательные пути. Некоторые ластоногие способны нырять на глубину до 300 м и находиться под водой до 40 мин. Ушастые тюлени могут передвигаться на суше прыжками, поднимаясь над землей на всех четырех конечностях, а настоящие тюлени (у этого вида нет ушных раковин) только ползают (у них ласты не подгибаются под тело). У моржей есть бивни ╫ верхняя пара клыков, удлиненных до 20╫ 25 см. Ими животные пользуются, вылезая на сушу и лед, и рыхлят донный грунт в поисках пищи ╫ разнообразных беспозвоночных. Тюлени питаются преимущественно рыбой, головоногими моллюсками и ракообразными. Большинство видов образуют лежбища ╫ тысячные сезонные скопления, в основном во время размножения и линьки. Размножаются ластоногие только на суше или на льдинах. Беременность у самок длится около года, и на свет обычно появляется один детеныш.

Животные, относящиеся к отряду Китообразные, обитают в большинстве морей Земного шара. Они всю жизнь проводят в воде и внешне напоминают рыб. Китообразные полностью утратили задние конечности (от них остались лишь очень маленькие косточки ╫ рудименты тазового пояса). Передние конечности превратились в плавники (ласты), все кости в них соединены неподвижно, а у некоторых видов срастаются. Основным органом передвижения в воде является хвост, несущий парные горизонтальные лопасти. У большинства видов есть непарный спинной плавник. Кожа китообразных лишена волосяного покрова, кожные железы отсутствуют (кроме млечных). Толстый слой жира надежно защищает тело от переохлаждения. Ноздри смещены на верх головы и при нырянии закрываются клапанами. У большинства китообразных наружная ноздря непарная (дыхало). Китообразные способны погружаться на глубину до 1000 м (кашалоты) и находиться под водой до 1,5 часов. Самки рожают обычно одного хорошо развитого детеныша и выкармливают его очень жирным молоком. К отряду Китообразные относятся зубатые (дельфины, нарвалы, клюворылы, кашалоты) и усатые киты (гладкие, серые киты и полосатики). У зубатых китов все зубы одинаковые, мелкие и острые. У усатых зубы отсутствуют. Они питаются планктоном, который отцеживают через "китовый ус" ╫ роговые выросты нёба. Многие виды зубатых китов пользуются эхолокацией. Для фокусировки ультразвукового луча служит жировая подушка, расположенная над верхней челюстью. У кашалотов огромный мешок в передней части головы заполнен спермацетом ╫ жироподобным веществом, использующимся в парфюмерии. Некоторые виды усатых китов для общения на больших расстояниях используют

187

инфразвуковые сигналы. Активный промысел на протяжении многих десятков лет привел к тому, что численность практически всех крупных видов китообразных существенно снизилась, и в настоящее время, несмотря на почти повсеместный запрет китобойного промысла, большинство из них остаются очень редкими.

Представители отряда Непарнокопытные хорошо приспособлены к быстрому бегу. К этому отряду относятся лошади, зебры, ослы (составляющие семейство Лошадиные), тапиры и носороги. У лошадиных на всех четырех конечностях сохранился только третий палец, а его коготь превратился в роговое копыто. У носорогов на передних и задних конечностях по 3 пальца, у тапиров ╫ по 4 и 3 соответственно. У всех представителей отряда отсутствует первый палец. Питаются непарнокопытные растительной пищей; резцы у них приспособлены для скусывания травы, коренные зубы ╫ для ее перетирания. Клыков нет. Тапиры ведут одиночный образ жизни, некоторые виды носорогов образуют небольшие группы, а лошадиные обычно держатся стадами. В помете один детеныш, способный следовать за самкой почти сразу после рождения. Предки непарнокопытных ╫ примитивные хищные животные.

У большинства видов отряда Парнокопытные (олени, быки, бараны, козлы, свиньи) на передних и задних конечностях остается по 4 пальца (исчезает первый), III и IV пальцы одеты копытами, а II и V более короткие и не достают до земли. Северным парнокопытным такое строение конечностей помогает раскапывать глубокий снег в поисках пищи, а горным ╫ передвигаться по осыпям и скалам. Почти все виды парнокопытных растительноядны (кроме всеядных кабанов и других диких свиней). У свиней, пекари и бегемотов желудок двух- или трехкамерный, у остальных (оленей, жирафов, быков, баранов, козлов, антилоп и др.) ╫ четырехкамерный. Копытных, желудок которых состоит из 4 отделов, называют жвачными. Они быстро заглатывают пищу, которая набухает и подвергается брожению в первом отделе желудка (рубце), затем попадает во второй отдел ╫ сетку и отсюда отрыгивается обратно в ротовую полость. Здесь она смачивается слюной и измельчается, полужидкая масса стекает по узкому желобу в третий и четвертый отделы желудка ╫ книжку и сычуг. Первые три части желудка жвачных лишены пищеварительных желез, переваривание под действием ферментов происходит только в сычуге. Для самцов многих видов парнокопытных характерны турнирные бои в брачный период. В качестве оружия олени, антилопы, бараны и козлы используют мощные рога, а кабаны ╫ клыки. У оленей рога имеют только самцы; за исключением северного оленя, у самок рогов нет. Рога у оленей сменяются ежегодно. У большинства видов быков, баранов, козлов и антилоп рога имеют и самцы, и самки. Рога этих копытных представляют собой костные

188

выросты черепа, не имеющие отростков и одетые роговыми чехлами; они сохраняются на протяжении всей жизни.

Отряд Мозоленогие часто включают в качестве подотряда в отряд Парнокопытных. У верблюдов и лам, относящихся к этому отряду, передние и задние конечности имеют по два пальца (III и IV). Они заканчиваются эластичной кожной подушкой, образующей широкую мозолистую подошву. На спине у верблюдов есть один или два горба. Они образованы жировой тканью, служащей запасом воды и питательных веществ. Мозоленогие ╫ единственные млекопитающие, имеющие эритроциты овальной, а не округлой формы.

Отряд Грызуны ╫ наиболее многочисленный отряд млекопитающих. Он объединяет около 3000 видов современных животных; к нему относится почти половина видов млекопитающих, обитающих на территории России. Грызуны существенно различаются по внешнему виду и размерам: от 5 см (мышовки) до почти 1,5 м (капибары). Самый характерный признак грызунов ╫ строение зубов. Две пары длинных резцов не имеют корней и растут в течение всей жизни. Твердой эмалью резцы покрыты только спереди, поэтому они стираются неравномерно и постоянно затачиваются. Клыки и передние (или все) предкоренные зубы у грызунов отсутствуют; резцы отделены от коренных (или оставшихся предкоренных) зубов диастемой ╫ промежутком, лишенным зубов. Коренные зубы имеют бугорчатую поверхность. Они необходимы для перетирания грубых растительных кормов, которыми питаются большинство видов грызунов. Некоторые представители отряда (например, крупные крысы) используют в пищу также беспозвоночных и даже мелких позвоночных животных. С растительноядностью грызунов связано сильное развитие у них слепой кишки. Грызуны заселяют практически все климатические зоны и высотные пояса. Преобладают наземные виды; некоторые грызуны живут на деревьях (бурундуки, белки, летяги), другие ведут подземный образ жизни (слепыши, цокоры), есть виды, много времени проводящие в воде (бобры, нутрии, ондатры). Одни животные активны только ночью (сони), другие ╫ днем (сурки, суслики), третьи ╫ в любое время суток (мыши, крысы, полевки). Большинство грызунов живет в убежищах: норах, дуплах, расщелинах скал. Некоторые виды умеренных широт зимой впадают в спячку (сони, суслики, сурки, белки).

Роль грызунов, как и других животных, в природе и жизни человека неоднозначна. Многие из них могут быть носителями заболеваний, в том числе опасных для человека (чумы, туляремии, лейшманиоза), и вредителями сельского хозяйства. Есть также виды, имеющие промысловое значение: белки, нутрии, бобры, ондатры и т.д. Мышей, крыс, хомячков и морских свинок издавна

189

используют в качестве лабораторных животных для проведения научных экспериментов.

К отряду Зайцеобразные относятся зайцы, кролики и пищухи. У зайцев задние конечности обычно длиннее передних, уши вытянуты. Пищухи внешне напоминают грызунов. Питаются эти животные исключительно растениями. Зубная система почти такая же, как у грызунов (отсутствуют клыки, есть диастема). Ее особенность ╫ наличие в верхней челюсти дополнительной пары резцов, расположенной позади основной. Для зайцеобразных характерно поедание собственного помета, который содержит витамины, синтезирующиеся микроорганизмами в слепой кишке. Зайцы ведут одиночный образ жизни, пищухи обычно образуют колонии. Все виды активны круглый год, в спячку не впадают.

Животные из отряда Приматы (низшие приматы ╫ лемуры, лори, галаго, и высшие, или обезьяны, ╫ мартышки, бабуины, макаки, шимпанзе, гориллы и др.) распространены преимущественно в субтропиках и тропиках. Большинство ведет древесный образ жизни, некоторые ╫ наземный. Их конечности хорошо приспособлены для хватания, чему способствует противопоставление первого пальца остальным четырем. Предками этих животных считают примитивных насекомоядных. Приматы эволюционировали в сторону растительноядности, некоторые используют в пищу беспозвоночных. Хищников среди современных приматов нет. Мозговой отдел черепа значительно крупнее лицевого, характерно прогрессивное развитие головного мозга. Из органов чувств наиболее хорошо развито зрение. Глаза смещены на переднюю сторону черепа, зрение стереоскопическое. Самки большинства видов рожают по одному детенышу раз в год.

К отряду Приматы относится и человек. Для него характерны вертикальное положение тела (с чем связана S-образная форма позвоночника) и передвижение исключительно на задних конечностях, которые значительно длиннее передних. Головной мозг и высшая нервная деятельность достигают высшей степени развития среди млекопитающих (см. раздел V).

4 ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ

Анатомия человека ╫ наука, которая изучает строение организма, его отдельных органов и систем органов. Физиология человека ╫ наука о принципах работы целого организма, его органов и систем. Анатомия и физиология составляют основу медицины. Исторически эти науки всегда развивались вместе, поэтому провести границу между ними бывает иногда достаточно трудно.

Гигиена ╫ наука, изучающая влияния факторов окружающей среды на организм человека и дающая рекомендации, как сохранить и укрепить здоровье. Задачи гигиены ╫ предупредить нарушения здоровья, сохранить высокую работоспособность человека в самых различных ситуациях, в которых он может оказаться.

Первые элементарные представления о строении и функциях организма человека возникли, видимо, еще в Древнем Египте. Полагают, что еще в XXX в. до н.э. египтяне накапливали анатомические сведения при бальзамировании трупов человека и священных животных. Следует отметить, что подходы к изучению анатомии и физиологии у древних народов сильно различались. Например, в Индии (VIII в.до н.э.) принцип исследования организма человека был сугубо количественным, и тело описывали как сумму 7 оболочек, 300 костей, 107 суставов, 3 жидкостей, 400 сосудов, 900 связок, 90 "жил", 9 органов. Центром жизни считался пупок. Совсем другим принципом руководствовались древние китайцы (III в. до н.э.), написавшие самые первые трактаты по физиологии, анатомии и медицине. Их принцип исследования и описания организма человека можно, видимо, назвать "семейным": "центром жизни" называлось сердце, "мать сердца" ╫ печень, "дети сердца" ╫ желудок и селезенка; душа расположена в печени, в ней же рождаются "идеи"; желчный пузырь ╫ вместилище "храбрости" и т.д.

Огромных успехов в понимании устройства нашего организма достигли древние греки. Еще в V в.до н.э. Алкмеон Кротонский вскрывал тела животных и называл мозг "вместилищем разума". Он же говорил о том, что животное только "ощущает", а человек "ощущает и мыслит". Душа, по Алкмеону, материальна! Болезнь ╫ это нарушение природного равновесия между "влажным" и "сухим", "теплым" и "холодным", "сладким" и "горьким". А ведь это, пусть довольно наивное, но описание нарушения обмена веществ!

191

Великий врач и ученый Гиппократ (460╫377 гг. до н.э.) говорил о том, что лечить надо не болезнь, а больного, что врач не имеет права навредить больному и т.д. Учеником Гиппократа считал себя знаменитый Гален, много лет лечивший гладиаторов. Имея богатейший опыт в хирургии, он написал 83 труда по анатомии и медицине и создал систему врачебных наук современности. Он исходил из аналогии между макрокосмом (Вселенная) и микрокосмом (тело человека). Анатомия и физиология в древности были одной наукой. Считается, что их пути разделились только в XVI в., когда английский врач Уильям Гарвей описал круги кровообращения и экспериментально доказал, что в сосудах циркулирует кровь, а не воздух, как считалось до него. Гарвея считают основателем экспериментальной физиологии.

ОБЩИЙ ОБЗОР ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

Организм человека состоит из органов, строение которых связано с выполняемыми ими функциями. Каждый орган образован несколькими тканями. Органы, выполняющие одинаковые функции, объединяются в системы органов. Различают следующие системы органов:

╒ покровную (кожа и слизистые оболочки);

╒ опорно-двигательную (скелет и скелетные мышцы);

╒ кровеносную (сердце и сосуды);

╒ лимфатическую (лимфатические сосуды и лимфатические узлы);

╒ дыхательную (воздухоносные пути и легкие);

╒ пищеварительную (желудочно-кишечный тракт и две обособленные крупные пищеварительные железы, соединенные с ним самостоятельными протоками, ╫ печень и поджелудочная железа);

╒ выделительную (почки, мочевыводящие пути, мочевой пузырь);

╒ половую (мужские и женские железы и половые органы);

╒ эндокринную (железы внутренней секреции и железы со смешанной секрецией, например поджелудочная железа);

╒ нервную (центральную и периферическую).

Особую роль играет система иммунитета, благодаря которой организм защищает себя от вредных воздействий, например от инфекционных заболеваний. Система иммунитета включает не только органы, но и ткани: красный костный мозг, тимус, селезенку, кровь, лимфу, межклеточную жидкость, скопления лимфоидной ткани по ходу пищеварительного тракта, миндалины, лимфатические узлы.

Ни одна из перечисленных систем органов не может функционировать независимо. Взаимодействием всех органов и систем обеспечивается целостность организма. Благодаря такому взаимодействию, например, достигается гомеостаз, т.е. относительное ди-

192

намическое ("подвижное") постоянство внутренней среды организма и его способность противостоять влиянию изменяющейся внешней среды. В частности, поддерживается постоянство объема крови, рН крови и тканевой жидкости, концентрации ионов, содержания белков и других органических веществ крови, постоянство температуры тела и т.д. Регуляция работы всех органов и их функциональное объединение происходят при участии нервной системы (нервная регуляция) и гуморальным путем, через кровь и тканевую жидкость (гуморальная регуляция). Однако нервный и гуморальный механизмы настолько тесно взаимосвязаны, что правильнее говорить о нейрогуморалъной регуляции функций. Регуляция может осуществляться на любом уровне организации ╫ клеточном, тканевом, органном, системном и на уровне целого организма. Работа нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу (от лат. reflexus ╫ отраженный), гуморальная связь устанавливается за счет физиологически активных веществ, таких как, например, гормоны (продукты деятельности желез внутренней секреции), медиаторы, белки-регуляторы (нейрогромоны), синтезируемые нервными клетками.

ТКАНИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Ткань ╫ система клеток и неклеточных образований (межклеточное вещество, волокна), имеющих общее происхождение, строение и выполняющих в организме сходные функции. Строение и функции тканей изучает гистология. Выделяют четыре основных группы тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.

Эпителиальная ткань ╫ состоит из тесно прилегающих друг к другу клеток (эпителиоцитов); межклеточное вещество отсутствует. Клетки располагаются на базальной мембране. Эпителий обладает высокой способностью к регенерации (восстановлению); по происхождению может быть производным эктодермы или энтодермы. Эпительные ткани подразделяются на покровные и железистые.

Покровный эпителий образует покровы тела (эпидермис ╫ поверхностный слой кожи, его производные ╫ ногти и волосы); к нему относятся также роговица глаза, слизистые оболочки, выстилающие полости рта, носа, верхних дыхательных путей, все полые внутренние органы; входит в состав серозных оболочек, выстилающих брюшную, плевральную и околосердечную полости и покрывающих внутренние органы снаружи.

Покровный эпителий бывает однослойным и многослойным. К многослойному относятся ороговевающий эпителий (эпидермис кожи: его верхний слой образован мертвыми клетками, которые постепенно отшелушиваются) и неороговевающий эпителий (слизистые оболочки рта, пищевода, роговица глаза; во всех слоях имеются только живые клетки).

193

Однослойный эпителий может быть однорядным (клетки расположены в ряд) и многорядным (клетки лежат на разных уровнях). Однорядный эпителий выстилает альвеолы легких, почечные канальцы, стенки желудка и кишечник; многорядный эпителий ╫ верхние дыхательные пути; его клетки имеют постоянно колеблющиеся реснички, поэтому он называется мерцательным.

Функции покровного эпителия разнообразны и зависят от органа, которому он принадлежит, но в любом органе ╫ это прежде всего пограничная (барьерная) структура, и с этим связана его защитная функция. Кожный покров защищает организм от механических повреждений, проникновения инфекции, а его пигментные клетки ╫ от УФ-излучения и т.д.; эпителий пищеварительного канала защищает его стенки от химического повреждения пищеварительными соками; ресничный эпителий воздухоносных путей очищает их от воздушной пыли и других инородных частиц. Каёмчатый эпителий кишечника участвует в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ; легочный эпителий ╫ в процессах газообмена; эпителий почечных канальцев ╫ в образовании мочи; обонятельный эпителий выполняет функцию восприятия запахов и т.д.

Железистый эпителий выполняет секреторную функцию: синтезирует физиологически активные вещества ╫ секреты. Они выделяются либо по специальным выводным протокам во внешнюю среду (например, секрет слезных, слюнных и потовых желез) или в полость внутренних органов (например, секреты пищеварительных желез), либо непосредственно в кровь или межклеточное пространство ╫ в этом случае они называются гормонами. Железы, секретирующие вещества во внешнюю среду, называются экзокринными, а выделяющие секреты в кровь ╫ эндокринным, или железами внутренней секреции (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники и др.). Поджелудочная железа ╫ смешанная по характеру секреции: она представлена как экзокринными клетками (выделяют основные пищеварительные ферменты в двенадцатиперстную кишку), так и эндокринными клетками (островки Лангерганса), выделяющими гормоны инсулин и глюкагон. К смешанным относятся также и половые железы: их экзокринная функция ╫ образование гамет, а эндокринная ╫ синтез половых гормонов.

Соединительные ткани ╫ получили свое название за то, что соединяют другие ткани, заполняют пустоты в теле и в конечном итоге объединяют организм в единое целое. Соединительные ткани состоят из клеток и большого количества межклеточного вещества, которое вырабатывают сами клетки. Межклеточное вещество представлено основным веществом и волокнами двух типов: коллагеновыми и эластическими.

Основное вещество (аморфный компонент), состоящее из полисахаридов и белков, определяет консистенцию ткани. Коллагеновые волокна, длинные, извитые, диаметром около 10 мкм, придают ткани прочность

194

и растяжимость. Эластическиее волокна, более тонкие, около 1 мкм в диаметре, возвращают ткань в исходное положение после растяжения.

Соединительные ткани хорошо регенерируют. В процессе эмбриогенеза развиваются из мезодермы.

Соединительные ткани чрезвычайно разнообразны по строению и функциям. К ним относятся: собственно соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, ткани внутренней среды организма.

Собственно соединительная ткань включает: рыхлую и плотную ткань, а также ретикулярную и жировую. Рыхлая соединительная ткань волокнистая; она образует строму ("остов") внутренних органов, сопровождает нервы и сосуды. Плотная ткань участвует в построении кожи, образует сухожилия, связки, фасции, стенки сосудов. Она обеспечивает прикрепление мышц к костям и подвижное (с помощью суставов) соединение костей.

Жировая ткань находится в подкожном жировом слое, сальнике, брыжейке, забрюшинном пространстве; она образует ложе внутренних органов, например жировую капсулу почки. Известно, что при расщеплении жира выделяется много энергии и образуется значительное количество воды; с этим связаны обменные и энергетические функции жировой ткани. Подкожный жировой слой играет важную роль в терморегуляции (предупреждает охлаждение тела). Особо выделяются функции бурой жировой ткани: бурый жир имеется у новорожденных ╫ это основной источник тепла для только что родившегося младенца.

Ретикулярная ткань включает красный костный мозг, селезенку, лимфатические узлы ╫ это кроветворные органы и составные компоненты системы иммунитета.

Хрящевая ткань имеет, помимо клеток, плотное межклеточное вещество и формирует хрящ трех видов: гиалиновый (соединяет ребра с грудиной; входит в состав гортани, трахеи, бронхов; образует суставные поверхности); эластический хрящ ушной раковины и волокнистый хрящ межпозвоночных дисков.

В костной ткани межклеточное вещество (в форме пластинок) содержит примерно 30% органических веществ, в частности коллагена, и неорганические соли (кальция, фосфора, магния) и более 30 микроэлементов.

В костной ткани различают три вида клеток: остеобласты ╫ находятся в надкостнице и образуют межклеточное вещество; остеоциты ╫ находятся в составе самой кости; остеокласты ╫ разрушают хрящ (освобождая место для формирования костной ткани), а также стареющую костную ткань (замещается новой тканью).

Костная и хрящевая ткани образуют скелет. Более подробное описание строения костной ткани приведено в разделе "Опорно-двигательная система".

К тканям внутренней среды относятся жидкие ткани ╫ кровь и лимфа. Межклеточное вещество крови представлено плазмой, а клетки ╫ эритроцитами, лейкоцитами и тромбоцитами (формен-

195

ные элементы). Ткани внутренней среды обеспечивают гуморальную связь всех органов и тканей организма, участвуют в поддержании гомеостаза, регуляции функций, обмене веществ, создании иммунитета и др. (подробнее см. с. 210).

Таким образом, соединительные ткани выполняют множественные функции: механическую, соединительную (в том числе транспортную), защитную, кроветворную, трофическую, или обменную.

Мышечные ткани образованы мышечными клетками (миоцитами), обладающими свойствами возбудимости, проводимости и сократимости (о строении и свойствах мышечных клеток см. в разделе "Мышцы"). В состав мышечных клеток входят сократительные белки, которые способны изменять их длину: клетка может сокращаться и расслабляться. Мышечные ткани вместе с костными образуют опорно-двигательный аппарат, входят в состав стенок внутренних органов, большинства кровеносных и лимфатических сосудов; мышечным органом является сердце.

В эмбриогенезе мышечные ткани развиваются из мезодермы (среднего зародышевого листка).

Различают несколько видов мышечных тканей: поперечнополосатую скелетную, гладкую и поперечнополосатую сердечную (см. соответствующие разделы).

Нервная ткань ╫ состоит из нервных (нейронов) и глиальных (нейроглии) клеток. По происхождению нервная ткань ╫ производная экзодермы (наружного зародышевого листка). Нейроны обладают высокой возбудимостью и проводимостью. В ответ на раздражение в нейроне возникает процесс возбуждения в виде электрического импульса, или потенциала действия (свойство возбудимости), который распространяется по отростку нейрона и передается другим клеткам ╫ нервным, мышечным, железистым (свойство проводимости) (см. с. 254). С этими свойствами связаны специфические функции нервной ткани: передача информации и функциональное объединение всех органов в единый, целостный организм.

Нейроглия представлена множеством разнообразных клеток, заполняющих пространство между нейронами. Глиальные клетки по отношению к нейронам выполняют "обслуживающие" функции: защитную, опорную, питательную и функцию электроизолятора.

Нервной тканью образована нервная система: головной и спинной мозг, нервные узлы, или ганглии, периферические нервы.

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Опорно-двигательная система человека состоит из скелета и мыщц и выполняет следующие функции:

196

╒ опорную (для тела в целом, а также для всех его частей и органов);

╒ двигательную (перемещение тела и его частей в пространстве);

╒ защитную (предохраняет от внешних воздействий внутренние органы, мозг, нервы, сосуды).

СКЕЛЕТ

Скелет человека составляет около 15% от массы тела. В составе скелета насчитывают от 206 до 230 костей. Этот размах значений связан с тем, что у разных людей не совпадает число позвонков, ребер и других костей. Кроме того, до сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать костями зубы. Число костей скелета меняется также в зависимости от возраста человека. Самая длинная кость скелета ╫ бедренная: ее величина составляет в среднем 27,5% от длины тела человека, самая маленькая ╫ одна из слуховых костей среднего уха: стремечко.

СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ

В состав костной ткани входят органические вещества, придающие им упругость (коллаген), и неорганические вещества, главным образом соли фосфора, кальция, магния. Минеральные соли придают костям твердость. Если путем выжигания удалить из кости органические вещества, то она будет по-прежнему твердой, но очень хрупкой, бьющейся, как стекло. Если же при помощи соляной кислоты растворить минеральные соли, кость станет мягкой и упругой, так что ее можно будет завязывать узлом. В костях детей больше органических веществ, поэтому они более упруги, чем кости взрослого человека. Наиболее прочны кости у людей в возрасте 20╫40 лет. У пожилых людей из-за нарушений минерального обмена кости становятся хрупкими.

Под микроскопом видно, что кость состоит из огромного числа трубочек, называемых остеомами (рис.IV. 1). Остеон представляет собой несколько слоев тончайших костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала, по которому проходят кровеносные сосуды, питающие остеон, и нервные волокна. Между костными пластинками находятся костные клетки с

Рис.IV. 1. Строение остеона: 1 ╫ пластинки остеона; 2 ╓ костные клетки (остеоциты); 3 ╫ канал остеона

197

многочисленными отростками ╫ остеоциты. Если костные трубочки уложены в кости плотно, образуется так называемое компактное вещество кости, а при рыхлой упаковке ╫ губчатое вещество.

Рост костей в толщину обеспечивают остеобласты, а разрушение стареющей костной ткани ╫ остеокласты.

В скелете человека различают: длинные трубчатые кости, к которым относятся кости бедра, голени, плеча и предплечья; короткие трубчатые кости (например, фаланги пальцев), губчатые кости (ребра, грудина, кости запястья), плоские кости (лопатки, тазовые кости, кости мозговой части черепа), смешанные кости (кости основания черепа).

Рассмотрим строение длинных трубчатых костей на примере бедренной кости (рис.IV.2). Средняя часть кости называется диафизом, а концевые суставные головки ╫ эпифизами. Внутри диафиза находится канал (поэтому такие кости называются трубчатыми), наполненный желтым костным мозгом. Диафиз образован компактным веществом и покрыт снаружи оболочкой из соединительной ткани ╫ надкостницей. В надкостнице проходит большое число кровеносных сосудов. Множество болевых рецепторов делает ее очень болезненной. Во внутреннем слое надкостницы расположены остеобласты. При их делении образуется костное вещество, и кость растет в толщину. Кроме того, остеобласты играют ведущую роль при срастании переломов.

Pис.IV.2. Строение кости: 1 ╫ головка кости; 2 ╫ губчатое вещество; 3 ╫ плотное вещество; 4 ╫ надкостница; 5 ╫ желтый костный мозг; 6 ╫ средняя часть трубчатой кости

Эпифизы бедренной кости образованы губчатым веществом. Его ячейки заполнены красным костным мозгом. Снаружи эпифизы покрыты очень прочным и гладким гиалиновым хрящом толщиной около 0,5 мм. Его назначение ╫ свести к минимуму трение между костями в суставах.

Костный мозг ╫ это разновидность соединительной ткани. В желтом костном мозге преобладает жировая ткань, в красном ╫ кроветворная ткань. Красный костный мозг ╫ основной кроветворный орган. В его состав входят особые стволовые кроветворные клетки ("родоначальники" клеток крови). Красный костный мозг очень чувствителен к ионизирующим излучениям, поэтому его состояние во многом определяет устойчивость организма к радиации.

В детстве кости в значительной степени состоят из хрящевой ткани, с возрастом происходит их постепенное окостенение. В

198

последнюю очередь хрящ замещается костью в области шеек костей, т.е. между диафизом и эпифизами. Здесь клетки хряща делятся, и за счет этого кости нарастают в длину. Окостенение шеек длинных костей завершается у женщин в среднем к 16╫18 годам, у мужчин╫ к 20╫22 годам.

СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ В СКЕЛЕТЕ

Соединения костей необходимы либо для обеспечения движения одной кости относительно другой, либо для получения прочной механической структуры из нескольких костей. Различают подвижные, полуподвижные и неподвижные соединения (рис.IV.З).

Pис.IV.3. ТИПЫ соединения костей: А ╫ неподвижное. Б ╫ полуподвижное, В ╫ сустав.

1╫3 ╫ швы между костями черепа; 4 ╫ позвонки; 5 ╫ хрящевые прослойки; 6,7 ╫ суставные поверхности; 8 ╫ полость сустава; 9 ╫ надкостница; 10 ╫ суставная сумка

Подвижные соединения ╫ суставы. Чаще всего сустав включает следующие элементы. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом. Форма соединяющихся поверхностей строго соответствует друг другу. Место контакта закрыто прочной оболочкой из соединительной ткани ╫ суставной сумкой, образующей герметичную суставную полость. Заполняющая полость синовиальная жидкость уменьшает трение в суставе.

Неподвижные соединения свойственны костям мозгового отдела черепа. При таких соединениях небольшие выступы одной кости заходят в выемки другой кости. Образуется своеобразный, очень прочный шов. Такое соединение более прочное, чем образующие его кости.

Полуподвижные соединения (промежуточная форма сочленения костей) характерны для позвонков шейного, грудного и поясничного отделов. Таким же способом соединяются ребра с грудиной и грудными позвонками.

199

ОТДЕЛЫ СКЕЛЕТА

Скелет человека включает: скелет туловища, скелет головы, скелет конечностей (рис.IV.4).

Скелет туловища. К скелету туловища относятся позвоночный столб и грудная клетка. Позвоночный столб, основа скелета туловища, составлен из 33╫34 позвонков. Позвонок состоит из тела и дуги с несколькими отростками. Дуги позвонков замыкают позвоночные отверстия; располагаясь друг над другом, отверстия образуют позвоночный канал, в котором проходит спинной мозг. Тела позвонков соединены между собой хрящевыми межпозвоночными дисками и удерживаются при помощи многочисленных связок. Такое соединение придает большей части позвоночника упругость и гибкость. Хрящевые диски могут уплощаться, поэтому, напри-

Рис.IV.4. Скелет человека: А ╫ спереди, Б ╫ сзади.

1 ╫ череп; 2 ╫ ключица; 3 ╫ лопатка; 4 ╫ грудная клетка; 5 ╫ плечевая кость; 6 ╫ ребра; 7 ╫ позвоночник; 8 - кости предплечья; 9 ╫ кости кисти; 10 ╫ подвздошная кость; 11 ╫ лобковая кость; 12 - седалищная кость; 13 ╫ бедренная кость; 14 ╫ надколенник; 15 ╫ кости голени; 16 - кости стопы

200

мер, к вечеру длина тела человека уменьшается на 1╫2 см; еще большее укорочение наблюдается при больших физических нагрузках.

Позвоночник подразделяется на пять отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (5 позвонков), крестцовый (5 позвонков) и копчиковый (4╫5 позвонков). Чем ниже расположен позвонок, тем больше на него нагрузка и тем массивнее его тело. В связи с прямохождением в позвоночнике человека образовались четыре изгиба, два из которых (шейный и поясничный) направлены выпуклостью вперед (лордозы), а другие два (грудной и крестцовый) направлены выпуклостью назад (кифозы) (рис.IV.5). Благодаря лордозам и кифозам создается надежная амортизация головного мозга при ходьбе, беге, прыжках.

Рис. IV. 5. Строение позвоночника

Особенности строения и сочления двух первых шейных позвонков обеспечивают повороты головы. Верхний шейный позвонок ╫ атлант ╫ не имеет тела, а его дуги срослись с костями основания черепа. Кроме человека, все млекопитающие (за исключением ленивцев и ламантина) также имеют семь шейных позвонков.

Грудные позвонки полуподвижно соединены с 12 парами ребер. Семь пар верхних ребер также полуподвижно соединены с грудной костью, или грудиной. Восьмые, девятые и десятые ребра соединены не с грудиной, а через хрящи ╫ с вышележащими ребрами. Одиннадцатые и двенадцатые ребра, отходя от позвоночника, не доходят до грудины и оканчиваются в мышцах. Грудина состоит из рукоятки, к которой присоединяются ключицы; тела, к которому присоединяются первые 7 пар грудных ребер; мечевидного отростка.

Грудные позвонки, ребра и грудина образуют грудную клетку, в которой расположены сердце, легкие, трахея и пищевод (рис.IV.6). Благодаря движениям грудной клетки осуществляется внешнее дыхание (см. ниже).

Позвонки поясничного отдела позвоночника отличаются своей массивностью. Крестцовые позвонки срастаются в прочный крестец, а он в свою очередь срастается с

Pис.IV.6. Строение грудной клетки

201

Pис.IV.7. Строение черепа человека (вид спереди, сбоку и снизу)

тазовыми костями. Такая мощная конструкция сформировалась в эволюции для обеспечения опоры тела при прямохождении и характерна только для человека. Срастание крестцовых позвонков в процессе индивидуального развития завершается обычно к 18╫20 годам.

Копчиковый отдел позвоночника у человека образован маленькими сросшимися позвонками и до известной степени рудиментирован.

Скелет головы. Скелет головы, называемый черепом, включает 23╫25 костей. Череп подразделяют на мозговой и лицевой отделы (рис.IV.7).

Мозговой отдел образован неподвижно соединенными костями: лобной, двумя теменными, двумя височными, затылочной, клиновидной и решетчатой. У новорожденного ребенка эти кости соединены между собой через многочисленные прослойки соединительной ткани и хряща, образующие роднички. Роднички делают череп эластичным, что необходимо при родах. Кроме того, объем мозга человека после рождения увеличивается за несколько первых лет жизни приблизительно в 5╫6 раз, и в соответствии с этим объем мозгового отдела черепа также должен возрастать. Окостенение швов завершается только к 20╫25 годам. Известны случаи, когда швы черепа не окостеневают совсем, как, например, у великого философа И.Канта, дожившего до 80 лет. Кости мозгового отдела пронизаны многочисленными отверстиями для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Самое крупное отверстие расположено в затылочной кости ╫ через него спинной мозг соединяется с головным. Большие полости имеются в височных костях, где расположены органы слуха и равновесия.

202

Лицевой отдел черепа образуют многочисленные парные и непарные кости: верхняя и нижняя челюсти, скуловые, небные, носовые и др. Все они соединены между собой неподвижно, исключение составляет нижняя челюсть: эта непарная кость подвижно соединена с височными костями (височно-нижнечелюстные суставы).

Скелет конечностей. Скелет конечности включает скелет пояса конечности и скелет свободной конечности. Скелет плечевого пояса соединяет скелет свободной верхней конечности с остальным скелетом. К скелету плечевого пояса относятся две лопатки и две ключицы (см. рис.IV.4). Лопатки ╫ плоские треугольные кости на задней стороне грудной клетки, соединенные с ней только мышцами. Ключицы ╫ S-образные кости, соединенные с грудиной и лопаткой. Скелет свободной верхней конечности образован плечевой костью, костями предплечья (локтевой и лучевой) и костями кисти. Скелет кисти включает 8 костей запястья (у взрослого человека 2 кости срастаются и остается 7), расположенных в два ряда; 5 костей пясти и фаланги пальцев. В большом пальце ╫ 2 фаланги, в остальных по 3.

Скелет тазового пояса соединяет скелет свободной нижней конечности с позвоночником. Тазовый пояс образуется за счет срастания двух подвздошных, двух седалищных и двух лобковых костей (см. рис.1У.4). В месте соединения этих костей находится вертлужная впадина ╫ в нее входит головка бедренной кости. Скелет свободной нижней конечности включает бедренную кость, кости голени (большеберцовую и малоберцовую) и кости стопы. К последним относятся 7 костей предплюсны (самая крупная из них ╫ пяточная), 5 костей плюсны и фаланги пальцев (2 ╫ в большом пальце и по 3 ╫ в остальных).

МЫШЦЫ

В теле человека имеются три вида мышц: поперечнополосатые скелетные, гладкие и особая, поперечнополосатая сердечная мышца (строение и функции сердечной мышцы ╫ миокарда ╫ рассматриваются в разделе "Кровообращение"). В мышцах химическая энергия АТФ преобразуется в механическую энергию (сокращение) и тепловую.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

К поперечнополосатым скелетным относятся мышцы головы, туловища, конечностей, а также мышцы глотки, верхней части пищевода, гортани, глазодвигательные мышцы, диафрагма и некоторые другие. Большая часть поперечнополосатых мышц прикреплена к костям скелета.

203

Поперечнополосатые скелетные мышцы выполняют в организме целый ряд функций: передвижение человека и частей его тела в пространстве; поддержание позы; дыхание; жевание и глотание; артикуляция и мимика; защита внутренних органов. Мускулатура у мужчин составляет в среднем 35╫45% от массы тела, у женщин ╫ 28╫32%. У физически тренированных людей мышечная масса увеличивается, достигая 50%. В теле человека насчитывают около 400 мышц.

Строение поперечнополосатых мышц и механизмы их сокращения. В состав мышцы кроме мышечной ткани входят рыхлая и плотная соединительные ткани, сосуды и нервы. Мышца состоит из множества мышечных волокон. Отдельные мышечные волокна собраны в пучки; они в свою очередь собираются в более крупные пучки, которые образуют единую мышцу. Каждый пучок мышечных волокон, как и вся мышца, окружены соединительнотканной оболочкой. Оболочки на концах мышцы образуют сухожилия, с помощью которых мышцы прикрепляются к кости. Они отличаются большой прочностью: сухожилие четырехглавой мышцы, например, способно выдержать нагрузку около 600 кг! При травмах сухожилие обычно не разрывается, а отрываются от мышцы или кости.

Единичное поперечнополосатое мышечное волокно ╫ многоядерная цилиндрическая структура (рис.IV.8) диаметром от 5 до 100 мкм и длиной до 10╫12 см.

Многоядерность возникает в процессе эмбриогенеза в результате слияния цитоплазмы отдельных одноядерных мышечных клеток.

Pис.IV.8. Строение поперечнополосатой мышцы

204

Многоядерное мышечное волокно содержит множество тончайших нитей, способных к сокращению, ╫ миофибрилл. Миофибриллы расположены параллельно длинной стороне волокна. Между ними находятся митохондрии, эндоплазматическая сеть и другие клеточные органоиды.

Под микроскопом при большом увеличении видно, что в миофибриллах чередуются темные и светлые участки, отчего волокно приобретает поперечную исчерченность (см. рис.IV.8). Такие участки, повторяющиеся вдоль миофибриллы и имеющие одинаковую величину, называются саркомерами. Длина саркомера ╫ около 2,5 микрон. Каждая миофибрилла состоит из многих тысяч последовательно соединенных саркомеров. Они отделены друг от друга так называемыми Z-пластинами. Саркомер образован нитями двух видов белков ╫ актина и миозина. Нити актина прикреплены к Z-пластинам, а между нитями актина расположены более толстые нити миозина (рис.IV.9).

На поперечном разрезе миофибриллы видно, что каждая нить миозина окружена шестью нитями актина. Чередование темных и светлых промежутков в миофибриллах объясняется сложными законами преломления световых лучей молекулами мышечных белков. Так, белок актин не способен дважды преломлять проходящий через него свет (свойство изотропности), а белок миозин ╫ способен (свойство анизотропности). Изотропность определяет появление светлого участка (так называемого I-диска, т.е. изотропного диска; он находится вблизи линии Z, где локализованы нити актина); анизотропность ╫ появление темного участка (так называемого А-диска, т.е. анизотропного диска; он находится в области локализации белка миозина и отчасти актина) (см. рис.IV.8).

Сокращение мышечных волокон в организме происходит под влиянием нервных импульсов, приходящих из моторных центров спинного мозга (для мышц туловища и конечностей) или головного мозга (для мышц головы). Из утолщения на конце аксона, расположенного на поверхности мышечного волокна, выделяется активное химическое вещество ╫ медиатор (посредник). Такие утолщения в месте контакта нервной и мышечной клеток получили название нервно-мышечного синапса.

Функцию медиатора в синапсах скелетных мышц выполняет ацетилхолин. Под его воздействием в мышечном волокне возникает возбуждение, которое распространяется по волокну. В результате в волокне из эндоплазматической сети выделяется кальций (именно поэтому без кальция невозможно сокращение мышц), запускается сложный каскад биохимических реакций, выделяется необходимая энергия и меняется со-

Pис.IV.9. Схема сокращения поперечнополосатого мышечного волокна: А ╫ расслабленное состояние, Б ╫ сокращенное состояние

205

стояние актина и миозина: нити актина начинают заходить глубже в промежутки между нитями миозина и каждый саркомер укорачивается примерно в два раза; Z-пластины сближаются, и все мышечное волокно укорачивается (т.е.сокращается) (см. рис.IV.9). При этом длина нитей актина и миозина не изменяется; они как бы "скользят" относительно друг друга (теория скользящих нитей). При расслаблении мышечного волокна: актиновые нити выходят из промежутков между нитями миозина, длина саркомеров, а следовательно, и длина всей мышечной клетки возвращается к исходной величине.

В естественных условиях мышца сокращается рефлекторно, в ответ на раздражение рецепторов. Рассмотрим рефлекторный механизм сокращения на примере простейшего сгибательного рефлекса ╫ коленного рефлекса (рис.IV.10). Когда невропатолог ударяет молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, мышца растягивается и от рецептора растяжения, находящегося в мышце (мышечного веретена), возбуждение в виде нервных импульсов поступает в спинной мозг. Рецептор растяжения представляет собой спиралевидное окончание аксона чувствительного (афферентного) нейрона. Тела этих нейронов находятся в специальных узлах, расположенных вдоль спинного мозга. По аксону чувствительного нейрона возбуждение (сигнал о том, что сухожилие и мышца растянуты) достигает двигательного (эфферентного) нейрона (мотонейрона). Тела мотонейронов коленного рефлекса расположены в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны возбуждаются, и по их аксонам, образующим двигательный нерв, возбуждение достигает соответствующей мышцы ноги, мышца возбуждается и сокращается. Коленный рефлекс является примером моносинаптических рефлексов, так как в пределах спинного мозга передача возбуждения происходит непосредственно на мотонейрон без участия промежуточных (или вставочных) нейронов. Аксон каждого мотонейрона ветвится в мышце и образует синапсы на нескольких мышечных волокнах. Мотонейрон и те мышечные волокна, которыми этот мотонейрон управляет, вместе называются двигательной единицей. В глазодвигательных мышцах, где требуются очень тонкие движения, один мотонейрон иннервирует всего 2╫5 мышечных волокон, т.е. двигательная единица очень маленькая. Двигательные единицы, которые управляют движениями пальцев руки, содержат 10╫20 мышечных волокон. В икроножной мышце, не совершающей тонких движений (подобных движениям пальцев руки), двигательная единица включает до 1000 волокон.

В сокращении мышцы одновременно участвуют обычно не все составляющие ее волокна. Их число зависит от силы раздражения мышцы: чем она больше, тем больше волокон сокращается и тем большую силу развивает мышца. При сокращении мышца укорачивается и утолщается, при расслаблении удлиняется и утоньшается.

Характер сокращения мышцы зависит не только от того, сколько двигательных единиц одновременно будет возбуждено, но и от того, с какой частотой поступают к мышечным волокнам импульсы по аксонам мотонейронов. Если сокращение мышцы нужно лишь для поддержания позы (слабое сокращение), то частота поступающих к ней импульсов не превышает 5╫20 имп/сек, если же необходимо резкое, сильное, длительное сокращение, то частота импульсов должна достигать приблизительно 50 имп/сек.

Разные скелетные мышцы содержат неодинаковые типы мышечных волокон. Различают два вида мышечных волокон: медленные (тонические) и быстрые (физические). В одних мышцах есть только тонические или только фазические волокна, в других ╫ и те, и другие. Тонические волокна медленно сокращаются и расслабляются, утомление в них развивается медленно. Они обеспечивают тонус скелетной мускулатуры. Фазические волокна быстро сокращаются и обеспечивают быстрые движения. В этих волокнах довольно быстро развивается утомление.

Поперечнополосатые мышцы могут сокращаться произвольно, т.е. по нашему желанию.

Функциональные группы скелетных мышц. Скелетные мышцы, сокращаясь, приводят в движение костные рычаги, соединенные подвижными суставами. В зависимости от характера движения мышцы подразделяются на сгибатели, разгибатели, приводящие сустав, отводящие сустав, вращатели сустава. При сокращении мышц-сгибателей конечности сгибаются, при сокращении разгибателей выпрямляются. Обычно в любом движении сустава участвуют несколько групп мышц. Мышцы, совместное сокращение которых обеспечивает движение в одном направлении, называют синергистами, мышцы, участвующие в противоположном движении этого же сустава, ╫ антагонистами. Например, в локтевом суставе сгибатель ╫ двуглавая мышца ╫ и разгибатель ╫ трехглавая мышца ╫ являются антагонистами. Чтобы согнуть (или выпрямить) конечность в нужном направлении, мышцы-антагонисты должны работать согласованно (координирование), т.е. если сгибатели сокращаются, то разгибатели одновременно должны расслабляться. Так, чтобы согнуть локтевой сустав, двуглавая мышца сокращается, а трехглавая соответственно расслабляется и не мешает движению сустава. Если эти мышцы-антагонисты сократятся одновременно, развивая приблизительно одинаковое усилие, движение станет невозможным: локтевой сустав зафиксируется в каком-то определенном положении. В организме координация

207

мышц осуществляется при участии центральной нервной системы.

Мышцы верхней конечности разделяют на мышцы пояса верхних конечностей и мышцы свободной верхней конечности. Мышцы пояса верхней конечности соединяют лопатку и ключицу с костями грудной клетки; с ними связана подвижность плечевого сустава. Мускулатура свободной верхней конечности включает мышцы плеча, обеспечивающие движение в плечевом и локтевом суставах; мышцы предплечья ╫ сгибатели и разгибатели кисти и пальцев; мышцы кисти, от которых также зависит движение пальцев.

Мышцы нижней конечности подразделяются на мышцы таза и мышцы свободной нижней конечности. Мышцы таза начинаются на тазовых костях и прикрепляются к бедренной кости. Они обеспечивают движения тазобедренного сустава и поддержание вертикального положения тела. Свободную нижнюю конечность приводят в движение мышцы бедра (сгибание и разгибание бедра и голени, движения тазобедренного сустава), мыщцы голени (сгибание и разгибание стопы), мышцы стопы (движение подошвы и пальцев).

К мышцам туловища относятся мыщцы спины, груди и живота. Мышцы спины участвуют в движении конечностей, головы и шеи, поддержании вертикального положения тела, наклонах и поворотах туловища. Мышцы груди, наряду с другими, принимают участие в движениях верхней конечности; межреберные мышцы осуществляют дыхательные движения грудной клетки. К мышцам груди относят также и диафрагму ╫ мышцу, отделяющую грудную полость от брюшной. При сокращении диафрагмы во время вдоха дополнительно увеличивается объем грудной клетки. "Диафрагмальное дыхание" благоприятно сказывается на величине легочной вентиляции и улучшает газообмен в легких. Мышцы живота образуют стенки брюшной полости. Они защищают находящиеся в ней органы, участвуют в сгибании и поворотах туловища.

Мышцы шеи наклоняют и поворачивают голову, а также поднимают две верхние пары ребер при дыхательных движениях грудной клетки. Мышцы этой группы образуют нижнюю стенку ротовой полости, опускают нижнюю челюсть, изменяют положение гортанных хрящей и языка при произнесении некоторых звуков.

Мышцы головы подразделяют на: жевательные, мимические и мышцы внутренних органов головы. Жевательные мышцы поднимают и опускают нижнюю челюсть, развивая значительные усилия при механической обработке пищи (разгрызании, откусывании и пережевывании). Мимические мышцы отличаются от всех скелетных мышц тем, что одним концом они прикреплены к костям черепа, а другим ╫ к коже. Мимические мышцы в основном располагаются вокруг отверстий: ротового, глазных, ушных, носовых, и анатомически независимы друг от друга. При сокращении

208

мимических мышц изменяются форма и глубина кожных складок, что придает лицу разные выражения, отражает психическое состояние и настроение человека. Мышцы внутренних органов головы обеспечивают движения языка, мягкого нёба, глотки, гортани, верхней трети пищевода, а также глазного яблока, косточек среднего уха. Попечернополосатыми мышцами образованы сфинктеры прямой кишки и мочевого пузыря.

Работа, совершаемая поперечнополосатыми мышцами. На работу мышц тратится большое количество АТФ. Вот почему содержание этого вещест