Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

'Документ'
Чтобы решить, по какому из реагентов можно определить продукт, обозначьте один из них переменной (например, y) и составьте пропорцию относительно него...полностью>>
'Документ'
7 Конончук Алина Юрьевна зачтено 8 Корзун Полина Дмитриевна зачтено 9 Косовец Яна Геннадьевна зачтено 10 Крамич Юлия Александровна зачтено 11 Кременев...полностью>>
'Документ'
В современном демократическом государстве выборы являются основным инструментом выражения власти народа. В этом качестве выборы выступают только тогда...полностью>>
'Автореферат'
доктор социологических наук, профессор, Институт управления в экономических, экологических и социальных системах ФГАОУ ВПО «Южный федеральный универси...полностью>>

Главная > Автореферат диссертации

Сохрани ссылку в одной из сетей:
Информация о документе
Дата добавления:
Размер:
Доступные форматы для скачивания:

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМЕНИ И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

КРАМАРЕНКО Сергей Сергеевич

УДК 594.382

ФОРМИРОВАНИЕ ПАТТЕРНОВ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННÓЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ:

МУЛЬТИМАСШТАБНЫЙ ПОДХОД

03.00.08 – зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Киев - 2014

Диссертация является рукописью.

Работа выполнена на кафедре генетики, кормления животных и биотехнологии Николаевского национального аграрного университета Министерства аграрной политики и продовольствия Украины.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Довгаль Игорь Васильевич,

Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, заведующий отделом фауны и систематики беспозвоночных

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник,

Золотарев Валентин Николаевич,

Одесский филиал Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского, заведующий лабораторией популяционных исследований

доктор биологических наук, доцент

Лукашов Дмитрий Владимирович,

Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, заведующий кафедрой экологии и охраны окружающей среды

доктор биологических наук, доцент

Гарбар Александр Васильевич,

Житомирский государственный университет имени Ивана Франко, заведующий кафедрой экологии и природопользования

Защита состоится «14» октября 2014 г. в 10-00 часов на заседании специализированного ученого совета Д 26.153.01 при Институте зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины по адресу: 01601, г. Киев, ул. Б. Хмельницкого, 15

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины по адресу: 01601, г. Киев, ул. Б. Хмельницкого, 15

Автореферат разослан «_____» ____________ 2014 г.

Ученый секретарь

специализированного ученого совета,

кандидат биологических наук Ю.К. Куцоконь

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение пространственной организации (паттернов) изменчивости наземных моллюсков является популярным направлением исследований благодаря относительной простоте проведения как полевых сборов и наблюдений, так и лабораторных экспериментов. Для наземных моллюсков характерна четко регистрируемая внутри- и межпопуляционная изменчивость (в отношении как количественных, так и качественных признаков раковины и мягких тканей), низкая мобильность, перекрестное оплодотворение при гермафродитной половой системе. Для этих организмов относительно легко собрать большие выборки (даже после гибели самих организмов), их относительно просто содержать и разводить в лаборатории (Cain, 1983; Clarke et al., 1978; Thomaz et al., 1996).

Однако структура генетической изменчивости различных видов животных зависит не только от проявления генетических факторов (мутационный процесс, поток генов, случайный дрейф генов и естественный отбор), но также определяются предыдущей климатической, фаунистической и геоботанической историей их местообитаний. При этом очень трудно отделить результаты микроэволюционных процессов, происходящих в данный момент времени от последствий процессов, происходивших в недалеком прошлом. Одним из наиболее надежных способов решения данной проблемы является сравнение пространственно-временной структуры изменчивости различного типа (анатомо-морфологической, биохимической, молекулярной и т.п.), которые различаются в отношении чувствительности к разным генетическим и демографическим процессам (Mousseau et al., 2000; Schoville et al., 2012).

В настоящее время становится все очевиднее, что формирование пространственной структуры изменчивости – результат взаимодействия процессов и механизмов разных уровней, протекающих в разных пространственно-временных масштабах. Следовательно, для понимания этих процессов, прежде всего, необходимо учитывать условия, при которых проходят те или иные процессы (Anderson et al., 2010; Manel et al., 2010; Thomassen et al., 2010). Благодаря тому, что эволюционные силы действуют на популяции в разных (специфических для каждого вида) масштабах, необходим мультимасштабный (multiscale) подход к проведению анализа их генетической (и фенотипической) структуры.

Чаще всего выделяют два масштабных уровня при проведении сбора и последующего анализа полученных данных: микрогеографический (microgeographical, fine-scale, small-scale) (Selander, Kaufman, 1975; Colgan, 1981; Baur, 1988; Tatarenkov, Johannesson, 1994; Fletcher, 1995) и макрогеографический (macrogeographical, large-scale) (Groue, 1980; de Wolf et al., 1998a; 1988b; Daumer et al., 2012). Однако четкого подхода к определению границы между ними не выработано, что приводит к тому, что при проведении исследований (даже в пределах одной группы животных) избранные различными авторами масштабы могут отличаться на порядки. Это требует дополнительных исследований масштабно-зависимых особенностей пространственной структуры изменчивости наземных моллюсков.

Связь работы с научными планами, программами, темами. Работа выполнена на кафедре генетики, кормления животных и биотехнологии Николаевского национального аграрного университета в рамках темы «Анализ современного состояния и путей сохранения генетического разнообразия популяций диких и домашних животных в условиях усиления антропогенного пресса» (номер государственной регистрации 0112U008186).

Цель и задачи исследования. Цель исследования – установить относительную роль факторов микроэволюции модельных видов наземных моллюсков в разных пространственных масштабах.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить демографические характеристики (тип размещения особей и/или их групп в пространстве, кратко- и долговременную миграционную активность, элементы репродуктивной стратегии) модельных видов наземных моллюсков.

2. Выделить пространственные масштабы, в которых будет отличаться относительная роль факторов микроэволюции для модельных видов наземных моллюсков, и установить их размерность с использованием фрактального анализа.

3. Охарактеризовать пространственную структуру изменчивости модельных видов наземных моллюсков в разных масштабах.

4. Проанализировать механизмы формирования пространственной организации конхиометрической изменчивости, изменчивости в отношении окраски и характера опоясанности раковины (shell banding polymorphism – SBP), генетического полиморфизма по аллозимам и ДНК-маркерам модельных видов наземных моллюсков в разных пространственных масштабах.

Объект исследования – фоновые виды наземных моллюсков Украины.

Предмет исследования – демографические характеристики, структура изменчивости и микроэволюционные процессы в популяциях модельных видов наземных моллюсков.

Методы исследования – одно- и многомерные методы биометрии (параметрические и непараметрические), методы анализа демэкологических характеристик, геостатистики, анализа генетического полиморфизма (аллозимов и ДНК-маркеров), имитационного моделирования, фрактальный анализ.

Научная новизна полученных результатов. Впервые для наземных моллюсков выделены три пространственных иерархически соподчиненных масштаба и с помощью фрактального анализа установлена размерность этих масштабов: микрогеографический (порядка 102-103 м), мезогеографический (порядка 105 м) и макрогеографический (порядка 106 м). В разных пространственных масштабах проявляются специфические закономерности в формировании структуры внутри- и межпопуляционной изменчивости, что связано с разной относительной ролью элементарных факторов микроэволюции:

  • в микрогеографическом масштабе ведущую роль играют факторы микроэволюции, обеспечивающие поддержание высокого внутрипопуляционного разнообразия («волны жизни», нарушение случайной рекомбинации, процессы локального вымирания/ре-колонизации и эффект Валунда);

  • в мезогеографическом масштабе наиболее высока роль изоляции, потока генов и генетико-стохастических процессов, обеспечивающих значительное повышение уровня межпопуляционной изменчивости;

  • в макрогеографическом масштабе доминирующую роль играет естественный отбор, действующий на фоне основных макроклиматических параметров, в свою очередь, тесно связанных с широтой и долготой местности, а также высотой над уровнем моря.

Пространственная структура внутривидовой изменчивости носит фрактальный (самоподобный) характер, хотя степень проявления фрактальности значительно изменяется в разных пространственных масштабах. Имеет место высоко достоверная корреляция между уровнем генетической дифференциации и размерами исследованной территории, которая в наибольшей степени проявляется для мезо- и макрогеографического масштабов и может быть описана моделью «перешагивания-по-камням» (stepping-stone model).

Показано, что характер размещения особей наземных моллюсков в пространстве носит фрактальный характер (т.е., особи собраны в агрегации, которые, в свою очередь, собраны в агрегации более высокого порядка); такая «крупнодисперсная» структура способствует повышению внутри- и межпопуляционного генетического и фенотипического разнообразия.

Процессы активного перемещения улиток в пределах популяции могут быть описаны моделью броуновского движения и также характеризуются элементами фрактальности. Показано формирование у наземных моллюсков различных механизмов пассивного переноса на далекие расстояния (LDD – long distance dispersal), которые определяются различными вариантами анемохории, гидрохории, зоохории и антропохории.

Впервые выделено четыре группы наземных моллюсков, которые сформировали различные элементы репродуктивной стратегии в отношении признаков «размер кладки/размер яйца»: с немногочисленными кладками и мелкими яйцами; с немногочисленными кладками и крупными яйцами; с многочисленными кладками и мелкими яйцами; с многочисленными кладками и относительно крупными яйцами. В целом отмечена обратная зависимость между размерами кладки и величиной яиц среди разных видов улиток и слизней.

Теоретическое и практическое значение полученных результатов. Установление закономерностей формирования пространственной организации изменчивости в разных масштабах создает базу для новых подходов к анализу микроэволюционных процессов как для моллюсков, так и для других групп беспозвоночных (и, прежде всего, представителей почвенной мезофауны) с близкими размерными и экологическими характеристиками.

Полученные результаты позволяют уточнить относительную роль механизмов микроэволюции, действующих в разных пространственно-временных масштабах, а также реконструировать процессы микроэволюции во времени.

Основные результаты исследования используются при изложении отдельных разделов курсов «Прикладной зоологии», «Экологии», «Популяционной генетики», «Эволюционных основ селекции», «Молекулярной эволюции и филогенетики» в Николаевском национальном аграрном университете, использованы в четырех подготовленных соискателем учебных пособиях.

Личный вклад соискателя. Автором был проведен полевой сбор материала за период с 1996 по 2012 гг., проведен анализ собранных материалов, проведено подавляющее большинство природных и лабораторных экспериментов по оценке демографических показателей. Персонально автором был проведен весь статистический анализ данных, сформулирована оригинальная идея и проведен анализ литературных источников.

Лабораторный анализ почвенных проб был проведен в лаборатории агрохимии Днепропетровского государственного аграрного университета (под руководством д.б.н. Жукова А.В.), исследование полиморфизма аллозимов было проведено в лаборатории молекулярной генетики и экотоксикологии Белгородского государственного национального исследовательского университета (под руководством д.б.н. Снегина Э.А.), а анализ полиморфизма по RAPD-маркерам – в лаборатории генетики Института свиноводства им. А.В. Квасницкого НААН Украины (под руководством д.с.-х.н. Е.И. Метлицкой).

Авторские права всех соавторов были соблюдены при подготовке рукописи диссертации.

Все собранные материалы были переданы в музейную коллекцию отдела фауны и систематики беспозвоночных Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины (456 проб, 17626 образцов).

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были апробированы на Всеукраинских и Международных научных конференциях по вопросам зоологии и экологии: «Проблемы формирования экологического мировоззрения» (г. Симферополь, 1998), «Чтения памяти А.А. Браунера» (г. Одесса, 2000, 2003), «Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья» (г. Тирасполь, 2001), «Зоологічні дослідження в Україні на межі тисячоліть» (г. Кривой Рог, 2001), «Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа» (г. Симферополь, 2002), «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (г. Днепропетровск, 2009), «Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндікації стану навколишнього середовища» (г. Житомир, 2004, 2006, 2012), «Современные проблемы зоологии и экологии» (г. Одесса, 2005), «Современные взгляды на эволюцию органического мира» (г. Киев, 2009), «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова» (г. Иркутск, 2010), «Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (г. Белгород, 2010), «Структурно-функциональные изменения в популяциях и сообществах на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки» (г. Белгород, 2012), 5th International symposium of ecologists of Montenegro (Tivat, Montenegro, 2013).

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 53 работы, из них: две монографии, 26 статей в журналах, рекомендованных МОН Украины для публикации результатов диссертационных исследований (в том числе, 9 – без соавторов) и иностранных изданиях, 5 статей в других журналах, 15 материалов конференций и тезисов докладов, 4 научные заметки и одно учебное пособие.

В журналах, включенных в международные наукометрические базы данных, опубликовано 15 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и шести приложений. Основной текст диссертации изложен на 300 страницах машинописного текста, проиллюстрирован 71 таблицей и 129 рисунками. Библиографический список содержит 964 работы (из них на латинице – 876).

Благодарности. Автор глубоко признателен своим Учителям – к.б.н., доценту Попову В.Н. (ТНУ им. В.И. Вернадского) и д.б.н., профессору, заведующему отделом фауны и систематики беспозвоночных Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины Довгалю И.В.

Отдельная благодарность коллегам, оказавшим помощь в сборе материала и предоставившим возможность работы с коллекционными материалами, а также в проведении лабораторных исследований: д.б.н. Снегину Э.А. (Белгородский государственный национальный исследовательский университет), д.б.н. Жукову А.В. (Днепропетровский государственный аграрный университет), д.с.-х.н. Метлицкой Е.И. (Институт свиноводства им. О.В. Квасницкого НААН Украины), д.б.н. Хохуткину И.М. (Институт экологии животных и растений УрО РАН), к.б.н. Гураль-Сверловой Н.В. и к.б.н. Гуралю Р.И. (Государственный природоведческий музей НАН Украины), к.б.н. Шикову Е.В. (Тверской государственный университет), к.б.н. Балашёву И.А. и к.б.н. Байдашникову А.А. (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИССЛЕДОВАНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ

В данной главе приведен анализ основных публикаций, которые касаются вопросов аут- и демэкологии наземных моллюсков, их внутривидовой изменчивости в отношении размеров и формы раковины, полиморфизма окраски и особенностей опоясанности раковины, а также генетического полиморфизма как аллозимов, так и ДНК-маркеров.

Показана необходимость выработки объективных критериев для определения граничных значений пространственных масштабов при организации исследования изменчивости наземных моллюсков. Мультимасштабный подход к анализу пространственно-временных паттернов изменчивости позволяет системно оценить относительную роль различных факторов микроэволюции применительно к конкретным комплексам условий.



Похожие документы:

  1. Автореферат диссертации на соискание ученой степени (1)

    Автореферат диссертации
    ... моделирование, численные методы и комплексы программ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Пермь ...
  2. Автореферат диссертации на соискание ученой степени (2)

    Автореферат диссертации
    ... – Трудовое право; право социального обеспечения Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Москва – 2013 ... и социальных отношений». Автореферат разослан «23» сентября 2013 г. Ученый секретарь диссертационного совета ...
  3. Автореферат диссертации на соискание ученой степени (5)

    Автореферат диссертации
    ... и воспитания (русский язык как иностранный) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Москва 2013 ... Волгина, 6. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Гос. ИРЯ им. А.С. Пушкина. Автореферат разослан 14 ...
  4. Автореферат диссертации на соискание ученой степени (3)

    Автореферат диссертации
    ... Механика жидкости, газа и плазмы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Казань ... С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского (Приволжского) федерального университета. Автореферат разослан ...
  5. Автореферат диссертации на соискание ученой степени (4)

    Автореферат диссертации
    ... 14.00.36 – АЛЛЕРГОЛОГИЯ ИИММУНОЛОГИЯ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург ... , 12 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ экспериментальной медицины РАМН Автореферат разослан ...
  6. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата искусствоведения

    Автореферат диссертации
    ... «Кино – , теле – и другие экранные искусства» АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Москва 2013 Работа ... информации. 1 Несмотря на то, что данная диссертация в большей степени обращается к исследованию формальных ...

Другие похожие документы..